Периодизация индивидуального развития

Если рост можно охарактеризовать как количественное явление, то разви­тие — это качественное явление. В процессе развития растение приобретает новые структуры. В развитии растения выделяют эмбриональный, ювенильный, (иногда — виргинилъный), генеративный и сенильный этапы. Нетрудно видеть параллели как с кривой роста (лаг-фаза, экспоненциальный рост, замедление роста, стационар, деградация), так и с периодизацией жизни человека (внут­риутробный, детство, юность, зрелость, старость).

Эмриональный период начинается со слияния яйцеклетки и спермия (т. е. с образования зиготы). У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части деления ориентированы в плоскости первого деления зиготы, в результате образуется суспензор (подвесок), продвигаю­щий зародыш в глубь эндосперма. В верхней части два деления происходят в меридианальной плоскости, и одно — в экваториальной. Дальнейшие деле­ния приводят к дифференцировке протодермы (покровная ткань зародыша) и внутренней паренхимы. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму.

Далее сценарий развития зависит от систематической группы. У двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем — торпедо. У голосеменных семядолей больше двух, а у однодольных — одна, поэтому форма зародыша отличается от сердцевидной. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щи­ток, колеоптиль и колеориза у злаков или гаустория на верхушке семядоли у лука). Эмбриональный этап заканчивается переходом в состояние покоя, ко­торое наступает как на ранних стадиях (например, на стадии глобулы у ор­хидных и заразиховых), так и после формирования примордиев настоящих листьев.

После периода покоя начинается ювенилъный период. Его можно разделить на стадию проростка (пока функционируют семядоли и другие зародышевые органы) и собственно ювенильный этап (растет вегетативная масса). Иногда выделяют отдельную виргинилъную стадию, когда растение по всем признакам не отличается от генеративного, но еще не цветет.

Генеративный этап роста — это период цветения и плодоношения.

Длительность этапов, как и число стадий, на которые разбивают индивиду­альное развитие, зависит от жизненной стратегии. У однолетников ювениль­ный этап бывает коротким, его трудно разделить на отдельные фазы. У много­летников, напротив, ювенильный этап может занимать несколько лет: у коло­кольчиков {Campanula spp.) — 2 года, у тюльпанов (Tulipa spp.) — 4 — 5 лет, у пионов (Paeona spp.) — 7 — 9 лет и т.д. Чем длиннее ювенильный период, тем больше отдельных стадий в нем можно выделить. Генеративный период про­должителен только у поликарпиков (растений, способных цвести многократ­но). У монокарпиков после цветения наступает программированная гибель, деградация идет очень быстро. Так, у бамбуков (подсем. Bambusoidae) юве­нильный и виргинильный периоды продолжаются 100 — 150 лет, а генератив­ный период и программированная гибель происходят за один сезон. Иногда многолетний поликарпик оказывается угнетенным (например, из-за внезап­ного похолодания гибнет значительная часть растения), тогда растение не цве­тет один или несколько сезонов. Такое состояние интерпретируется как что-то похожее на «старость» (квазисенильное). На деле временное ослабление расте­ния не означает, что оно состарилось и не может цвести.

Классический объект для изучения перехода из ювенильного состояния в генеративное — плющ (Hedera). Молодой плющ имеет лопастные или рассеченные листовые пластинки, у цветущего — листья цельные. Длительность ювенильной стадии определяется тем временем, которое необходимо плющу, чтобы подняться по опоре. Пока побеги растут горизонтально, они образуют рассеченные листья, а если побег растет вертикально, появляются цельные листья и цветки. При потере опоры побеги вновь примут горизонтальное поло­жение и плющ образует рассеченные листья. Считается, что при горизонталь­ном росте происходит «реювенилизация» (повторное омолаживание), а цель­ные листья — признак генеративного состояния, «старения». Однако цикл та­кого «старения —омоложения» можно повторять в условиях эксперимента до бесконечности, и гибель растения «от старости» не наступит. Этот пример по­казывает, что понятие «старение» необходимо применять к растению с боль­шой осторожностью.