Развитие высших раков

У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного разви­тия, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начи­нается так. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку (рис. 274) с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей — мизидная стадия (рис. 275). После линьки мизидная личинка превращается в молодого сформированного рака.

Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается — часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Линька раков, как и других членистоногих, — сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гиподерме откладывается гликоген, минеральные соли — в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновками». Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Частично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая постепенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гибкость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материалы: некоторые углеводы, липиды и другие вещества — черпаются из гемолимфы и тканей, где их содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки заключается в том, что старый кутикулярный покров лопается и через образовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол — экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, которые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет место только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кутикула быстро твердеет.

Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы (см. рис. 263). Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой, и небольшая эндокринная железа, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гормоны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие деятельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки. Особенно много этих «тормозных» гормонов вырабатывается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, количество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке.

В регуляции и координации всех процессов, связанных с линькой, по-видимому, принимают участие и другие гормоны.

Литература

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – С. 292 – 330.