Сложные нейронные сети и высшие функции мозга

Анализ взаимодействия нейронов в сложных путях, вовлекающих в буквальном смысле миллионы нейронов, существенно более тру­ден, чем анализ простых рефлексов. Пере-

Раздел I. Введение

дача информации в мозг при восприятии зву­ка, прикосновения, запаха или зрительного образа требует последовательного вовлечения нейрона за нейроном, так же как и при вы­полнении простого произвольного движения. Серьезная проблема при анализе взаимодей­ствия нейронов и структуры сети возника­ет из-за плотной упаковки нервных клеток, сложности их взаимосвязей и обилия типов клеток. Мозг устроен не так, как печень, ко­торая состоит из одинаковых популяций кле­ток. Если вы обнаружили, как работает одна область печени, то вы знаете очень много о печени в целом. Знания о мозжечке, одна­ко, ничего не скажут вам о работе сетчатки или любой другой части центральной нервной системы.

Несмотря на огромную сложность нерв­ной системы, сейчас возможно проанализи­ровать много способов взаимодействия ней­ронов при восприятии. Например, записы­вая активность нейронов в пути от глаза к мозгу, можно проследить сигналы сна­чала в клетках, специфически отвечающих на свет, и затем, шаг за шагом, по последова­тельным переключениям, до высших центров мозга.

Интересной особенностью работы зри­тельной системы является способность выде­лять контрастные образы, цвета и движения в огромном диапазоне интенсивностей цве­та. Когда вы читаете эту страницу, сигналы внутри глаза обеспечивают возможность для черных букв выделяться на белой странице в слабоосвещенной комнате или при ярком солнечном освещении Специфические связи в мозге образуют единую картину, несмотря на то, что два глаза расположены раздельно и сканируют отличающиеся области внешне­го мира. Более того, существуют механизмы, обеспечивающие постоянство образа (хотя на­ши глаза непрерывно двигаются) и дающие точную информацию о расстоянии до стра­ницы.

Каким образом связи нервных клеток обеспечивают подобные явления? Несмотря на то, что мы еще не способны дать полное объяснение, сейчас многое известно о том, как эти свойства зрения обеспечиваются про­стыми нейрональными сетями в глазе и на на­чальных стадиях переключения в мозге. Ко­нечно, остается много вопросов о том, каковы связи между свойствами нейронов и поведе­нием. Так, для того чтобы прочесть страницу, вы должны сохранять определенное положе-

Рис. 1.1. Пути от глаза до мозга через оптический нерв и оптический тракт.

Fig. 1.1. Pathways from the Eyes to the Brain through the optic nerve and the optic tract. The interposed relay is the lateral geniculate nucleus. Arrows indicate how images are reversed by the lens and how the specific crossing of axons causes the right visual field to be represented in the left brain, and vice versa. The figure has been modified from an original by Ramo у Cajal which dates from 1892 (11909-1911] Eng. trans. 1995).

ние тела, головы и рук. Далее, мозг должен обеспечить постоянное увлажнение глазного яблока, постоянство дыхания и многие другие непроизвольные и неподконтрольные созна­нию функции. Подобные проблемы, преду­сматривающие описание целостной картины координированных движений тела, выходят за рамки этой книги.

В дальнейшем мы рассмотрим принци­пы организации нервной клетки, возникно­вения и распространения электрических сиг­налов от нейрона к нейрону. Функциониро­вание сетчатки является хорошим примером основных принципов работы нервной сис­темы.

Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга

(А) (В) (С)

Pliotorcceptor. '; J I

Ж^ЩШЕ Hl""a"osmiunl 1) б) 6 I lllnSi 51ШЙ1! rod and cone Bipolar cells Amacnne cells Рис.1.2. Структура и связи клеток в сетчатке млекопи­тающих. (А) Схема напра- Ganglion cells вления сигнала от рецеп­тора к оптическому нерву по Рамон-и-Кахалю. (В) Рас- ч пределение по Рамон-и-Ка-халю клеточных элементов сетчатки. (С) Рисунки палоч­ки и колбочки сетчатки че­ловека. Fig. 1.2. Structure and Connections of Cells in the Mammalian Retina. The photoreceptors (rods and cones) connect to bipolar cells. Bipolar cells in turn connect to ganglion cells, whose axons constitute the optic nerve. Horizontal cells (not shown) and amacrine cells make connections that are predominantly horizontal. (A) The scheme proposed by Ramon у Cajal for the direction taken by signals as they pass from receptors to the optic nerve fibers. This scheme still holds in general but essential new pathways and feedback groups have been discovered since Ramon у Cajal's time. (B) Ramon у Cajal's depiction of the cellular elements of the retina and their orderly arrangement. The Mueller cell (M) shown on the right is a satellite glial cell. (C) Drawings of a human rod (left) and cone (right) isolated from the retina. Light passes through the retina (in these drawings from bottom to top) to be absorbed by the outer segment (top) of the photoreceptor. There it produces a signal that spreads to the terminal to influence the next cell in line. By recording electrically from each cell in the retinal circuit we can follow signals step by step and understand how the meaning of the signals changes. (After Ramon у Cajal 1995.)