Химически опосредованная синаптическая передача

На рис. 1.11 показана сложно организованная структура, с помощью которой фоторецеп­тор контактирует с биполярными клетками. Пресинаптическая терминаль фоторецептора отделена от биполярной клетки щелью, запол­ненной экстраклеточной жидкостью. Это про­странство слишком велико для прохождения токов, генерируемых фоторецептором. Вме­сто этого терминаль фоторецептора выделяет медиатор (иначе, трансмиттер или нейропере-датчик), который хранится в пресинаптиче-ских пузырьках. Медиатор (в данном случае глутамат) диффундирует через синаптическую щель и реагирует со специфическими молеку­лами белка (рецепторами), которые находят­ся в постсинаптической мембране биполярной

Глава 1. Передача инфармации и структурная организация мозга

Рис. 1.10. Частота как показатель интенсивности сиг­нала в ганглиозной клетке сетчатки.

Fig. 1.10. Frequency as a Signal of Intensity in a retinal ganglion cell. Depolarizing current passed through the microelectrode produces local potentials. Larger currents produce larger local potentials and higher frequencies of firing. (After Baylor and Fettiplace, 1979.)

клетки. Следует отличать «хеморецепторы», реагирующие на молекулы, и «сенсорные ре­цепторы», реагирующие на внешние стимулы, например, фоторецептор. Медиаторы, синте­зируемые и выделяемые нейроном, и рецеп­торы мембраны могут быть идентифицирова­ны и визуализованы некоторыми методиками, включающими мечение антителами.

Активация молекул рецепторов биполяр­ной клетки глутаматом приводит к появлению градуального локального потенциала, кото­рый распространяется по нейрону. Чем боль­ше медиатора выделяется, тем выше его кон­центрация в щели, тем больше рецепторов активируется и тем больше локальный потен­циал. Все эти события происходят быстро, примерно за 1 мс. Основные принципы сина-птической передачи были впервые описаны Катцом, Куффлером и соавторами⁵', которые использовали ответы мышечных рецепторов как очень чувствительную биомодель с хоро-

5um

Рис. 1.11. Структура синапса. (А) Основные свойства синапса между фоторецептором и биполярной клеткой. (В) Электронная микрофотография типичного синапса в сетчатке обезьяны.

Fig. 1.11. Structure of a Synapse. (A) These drawings show the principal features of synaptic structures made by a photoreceptor on a bipolar celL (B) This electron micrograph shows the appearance of a typical synapse in the retina of a macaque monkey. The vesicles that store transmitter are in the presynaptic terminal; a narrow cleft separates the pre- and postsynaptic membranes. The postsynaptic membrane is densely stained. Transmitter released from the presynaptic amacrine cell diffuses across the cleft to interact with receptors on the postsynaptic ganglion cell. (Micrograph kindly provided by Y. Tsukamoto and P. Sterling.)

шим разрешением по времени для измерения выделения медиатора.