Рис. 1.9. Регистрация потенциала действия ган-глиозной клетки сетчатки внутриклеточным микроэлектродом.
Fig. 1.9. Action Potential recorded from a retinal ganglion cell with an intracellular microelectrode. When the stimulus, in this case current injected into the cell through the microelectrode, causes a depolarizing response that exceeds the threshold, the all-or-nothing action potential is initiated. During the action potential the inside of the neuron becomes positive. The action potential propagates along the axon of the ganglion cell to its terminal where it causes transmitter to be released. (After Baylor and Fettiplace, 1977.)
сона, в которую будет распространяться. Наиболее быстрые ПД распространяются по волокнам большого диаметра со скоростью около 120 метров в секунду (430 км/час), что и определяет возможность быстрой передачи информации на большие по сравнению с размером тела клетки расстояния.
ПД как нейронный код
Учитывая, что каждый ПД имеет фиксированную амплитуду, неясно, в чем же отражается величина стимула. Интенсивность кодируется частотой ПД. Более эффективный зрительный стимул вызывает большую деполяризацию и, как следствие, более высокую частоту генерации ПД в ганшиозной клетке (рис. 1.10). Такое обобщение впервые было сделано Е. Эдрианом4>, который показал, что частота ПД в чувствительном окончании кожного нерва зависит от интенсивности стимула. Кроме того, он обнаружил, что более сильный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.
Синапсы: области межклеточной коммуникации
Фоторецепторы влияют на биполярные клетки, которые влияют на гангионарные клетки и так далее, что в конечном счете приводит
к восприятию зрительного образа. Структура, через которую одна клетка передает информацию другой, известна как синапс. Механизм синаптической передачи представляет собой основную тему исследований в современной нейробиологии. Через синаптические взаимодействия нейроны, подобные ганглиозной клетке, интегрируют информацию о сигналах во многих фоторецепторах, производя на выходе новый собственный информационный сигнал для нервной сети.