Строение растительных клеток и тканей

Важнейшие жизненные функции живых организмов сосредоточены в клетках. По своей форме большинство растительных клеток являются многогранниками, но они могут быть также круглыми или овальными. Размеры большинства из них - в пределах 20...300 мкм.

Все органы растений состоят из двух основных видов клеток — паренхимных и прозенхимных. Паренхимные клетки имеются во всех тканях. Это живые клетки округлой или многогранной формы, имеющие тонкую первичную клеточную стенку. Размер клеток достигает нескольких десятков микрометров. Вакуоли паренхимных клеток зрелых плодов заполнены клеточным соком. Ткани плодов и овощей состоят в основном из паренхимных клеток. Прозенхимные клетки образуют проводящие и опорные ткани. Они имеют удлиненную форму и могут достигать в длину нескольких сантиметров.

Клетки снаружи окружены плотной полисахаридной, оболочкой — клеточной стенкой, придающей клетке жесткость и прочность. Изнутри клеточная стенка выстлана плазматической клеточной мембраной, называемой плазмалеммой. Плазмалемма окружает внутреннее содержимое клетки или протопласт - цитоплазму с находящимися в ней органоидами, самыми крупными из которых являются ядро и вакуоль. В цитоплазме локализованы также митохондрии, аппарат Гольджи и другие органоиды.

Клеточная стенка у растений играет важную роль. Она обычно гораздо толще и прочнее, чем оболочка животных клеток, имеет более упорядоченное строение и обладает большой жесткостью. Толщина ее от 0,1 мкм до нескольких десятков микрометров. Клеточная стенка пронизана порами с проходящими через них тяжами шириной до 1 мкм — плазмодесмами, связывающими растительные клетки между собой.

Каждая плазмодесма выстлана плазмалеммой, которая непрерывно переходит из клетки в клетку. В центральной части плазмодесмы проходит цилиндрическая трубочка - десмотрубка, состоящая из белка, которая соединяется с мембранами эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Следовательно, связь между клетками может осуществляться через клеточную стенку, цитоплазму и систему мембран, которые образуют в растительных тканях непрерывные системы или фазы.

В состав клеточной стенки входят полисахариды, целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины, небольшое количество белка. Особенно много пектина содержится в срединной пластинке, расположенной между стенками двух смежных клеток и обеспечивающей их сцепление. В срединной пластинке формируются межклетники (воздушные полости). Входящие в клеточную стенку вещества образуют сильно гидратированный гель, содержащий до 60% воды. Такой гель легко пропускает воду, газы и небольшие водорастворимые молекулы других веществ.

Растительные клетки, имея такую прочную стенку, могут свободно функционировать в гипотонической (с меньшим осмотическим давлением) внутренней жидкой среде растительных тканей. Клетка в этих условиях набухает, поглощая воду за счет большего внутреннего осмотического давления, но незначительно, так как прочная и упругая стенка ее сопротивляется растяжению, вызываемому увеличением объема клеточного сока, и, в свою очередь, оказывает давление на содержимое клетки. Это давление называется тургорным.

Избыточное гидростатическое давление внутри клетки, или тургор, имеет для растений жизненно важное значение. С наличием тургора связан водный обмен клеток, их рост (растяжение клеток), жесткость и форма растительных тканей. Потерей воды или ее недостаточным поступлением объясняется падение тургора и увядание растений.

При чрезмерном обезвоживании клетки в условиях гипертонической среды вакуоли уменьшаются в объеме и ее цитоплазма отслаивается от клеточной стенки. Такое явление называется плазмолизом. В состоянии плазмолиза клетка нежизнедеятельна и может погибнуть. Это явление используется на практике для защиты пищевых продуктов от микробиологической порчи путем создания большого осмотического давления в продукте за счет высоких концентраций сахара или соли.

Плазмалемма осуществляет контакт между клеточной стенкой и внутренними частями цитоплазмы. В ее состав входят липиды (с высоким содержанием стеринов), гликолипиды. белки. В липидном слое плазмалеммы предполагается наличие пор диаметром до 0,4 X 10ˉ³ мкм, поэтому она хорошо проницаема для воды. Молекулы диаметром более 0,4 Х 10^-3 мкм могут пройти через мембрану только в том случае, если они хорошо растворимы в липидах, т. е. если она обладает свойством полупроницаемости. Через нее не могут пройти многие крупные молекулы сахаров, солей, что затрудняет протекание диффузионных процессов при переработке растительного сырья.

В а к у о л и растительных клеток представляют собой дополнительную мембранную систему, обладающую разнообразными функциями. В молодых клетках вакуолярная система представлена в виде небольших пузырьков — провакуолей. По мере роста клетки провакуоли сливаются, образуя одну или несколько больших вакуолей, занимающих от 5 до 95 % объема клетки.

Вакуоли отделены от окружающей цитоплазмы вакуолярной мембраной— тонопластом, в состав которого входят в основном липиды. На поверхности тонопласта происходят транспортные процессы, играющие важную роль в поддержании тургора в клетках.

Важнейшая функция вакуоли в клетках растений - поглощение воды, обеспечивающее увеличение размеров клетки для лучшего использования энергии солнечного света. Значительное увеличение клеточного объема происходит без увеличения объема цитоплазмы. Последняя при этом распределяется в виде тонкого пристеночного слоя, а ее тонкие тяжи пронизывают вакуоль из области ядра к периферии клетки.

Существенной функцией вакуоли в. клетках плодовых тканей является накопление запасных веществ и их переваривание. В состав вакуолярного сока входят вещества первичного обмена — органические кислоты, углеводы, пектиновые вещества, белки и вещества, используемые растениями для взаимодействия с другими организмами: алкалоиды, флавоноиды, пигменты и др. Белковые запасы в вакуолях откладываются в алейроновых зернах, каждое из которых окружено тонопластом.

Ядро клетки может иметь разные форму и размеры. В состав ядра входят в основном белки (50...90%), ДНК, РНК и небольшое количество липидов. Внутри ядра имеются одно или несколько ядрышек, которые не имеют своей мембраны, но различимы под микроскопом. Ядро хранит генетическую информацию клетки и осуществляет контроль над процессами ее жизнедеятельности.

В составе растительных клеток имеется система органоидов, называемая пластидной. В пластидах накапливаются вещества, которые могут запасаться в виде полисахаридов (крахмала) или транспортироваться в другие ткани в виде низкомолекулярных сахаров. В бесцветных пластидах — лейкопластах откладываются крахмал (амилопласты), белок (протеинопласты) и другие вещества. В окрашенных пластидах откладываются пигменты: хлорофилл — в хлоропластах (зеленых пластидах), каротиноиды и другие желто-красные пигменты - в хромопластах (например, ликопин томатов).

Все пластиды окружены липоидной оболочкой, выполняющей роль мембраны. Запасные вещества в пластидах могут находиться в кристаллической форме (каротиноиды, белки, крахмал).

Таким образом, известно два типа органоидов, которые свойственны только растительным клеткам, - пластиды и вакуоли. Существенно то, что в вакуолях и пластидах запасаются вещества, которые необходимы для жизнедеятельности клетки и играют большую роль в питании человека. Но извлечение этих веществ из клетки из-за сложности ее структуры и коллоидно-химических свойств весьма затруднено. Главную роль при этом, как и в жизни самой клетки, играет ее плазматическая мембрана. В отличие от клеточной стенки, которая считается проницаемой для водных растворов клеточных веществ, плазматическая мембрана, или плазмалемма, для них полупроницаема, так как свободно пропускает молекулы воды и не пропускает растворенные в ней вещества клеточного сока. С этим свойством плазмалеммы связаны такие явления, как тургор и плазмолиз. Тургорное давление возникает в ответ на осмотическое давление, оказываемое клеточным соком на цитоплазму и клеточную стенку. Осмотическое давление в клетках плодов и овощей может колебаться от 0,49 до 0,98 МПа.

Осмотические явления играют существенную роль в жизни растений, их устойчивости к высушиванию и замораживанию, выживанию в условиях дефицита влаги и низких отрицательных температур. Явление осмоса используется также во многих процессах пищевой технологии. На этом явлении основано консервирующее действие осмотически активных веществ, вызывающих обезвоживание микробной клетки и тормозящих ее жизнедеятельность. Величину осмотического давления можно вычислить, основываясь на уравнении Клапейрона - Менделеева, по формуле

р = CRT,

где р - давление, Па; С- молярная концентрация, моль/м³; R - универсальная газовая постоянная [8,3144 Дж/(моль • К) ]; Т - абсолютная температура, К.

При технологической переработке плодов и овощей под действием разных факторов, в том числе высоких или низких температур, плазматическая мембрана теряет свойства полупроницаемости, в результате чего состояние внутреннего напряжения (тургор) пропадает. Но осмотический потенциал, обусловленный молярной концентрацией клеточного сока, в продукте остается и оказывает влияние на многие технологические процессы.

На стойкость плодов и овощей при хранении существенно влияет не только наличие тургора, связанное с содержанием воды и поступлением ее в клетку, но и степень связи воды с содержимым клетки, характеризующая ее активность. Пол активностью воды a_w понимают отношение давления паров воды над продуктом р к давлению паров воды над чистой водой р₀ при одной и той же температуре:

a_w = р/р_о

Активность характеризует состояние воды в продукте, причастность к физическим, химическим и биохимическим изменениям. Величину активности воды можно использовать при оценке качества продуктов, контролировать процессы созревания и хранения плодов и овощей. Активность воды скоропортящихся пищевых продуктов обычно находится в пределах 0,20...0,98, плодов и овощей значительно выше (0,93...0,99) и зависит от общего содержания воды, химического состава и структуры продукта. Чем ниже активность воды, тем менее она доступна для микроорганизмов, тем медленнее протекают биохимические процессы и выше стойкость продукта при хранении. Считается, что при активности воды 0,6...0,7 процессы порчи многих пищевых продуктов вообще не наступают и они могут храниться без стерилизации при комнатной температуре.