Газоустойчивость и газочувствительность растений

При биоиндикационных исследованиях и анализе реакции организма на воздействие за­грязнения воздуха следует различать газоустойчивость и газочувствительностъ растений.

Газоустойчивостъ - способность сохранять свойственные организму процессы жизнедеятельности и семенного воспроизводства в условиях загрязнения газами и парами атмосферного воздуха. Уровень газоустойчивости вида или особи оценивается по предельным концентрациям токсичного вещества, которые не вызывают функциональных и структурных нарушений в орга­низме в период наивысшей физиологической активности и чувствительности к действующим ат­мосферным примесям.

Газочувствителъность - реакция организма на воздействие загрязняющего вещества в конкретный период его развития.

Выделяют следующие формы газоустойчивости:

Анатомическая. К приспособлениям, снижающим воздействие токсичных газов, отно­сятся: ксероформные признаки - утолщение эпидермиса, развитие кутикулы, воскового налета, опушения, плотное сложение тканей, наличие пробкового слоя при слабом развитии аэренхимы.

Физиологическая. Включает изменения в фотосинтезе, дыхании, работе устьиц и измене­ние интенсивности транспирации, снижение интенсивности газообмена.

Биохимическая. Объединяет те особенности метаболизма, которые затрудняют или ис­ключают повреждаемость ферментных систем, белкового и других обменов. Буферность цито­плазмы по отношению к подкисляющему действию сернистого газа, бесхлорофильность тканей.

Габитуальная. Включает особенности строения кроны, ветвления и высоты, надземных частей, уменьшающих контакт листьев и цветков с токсичными газами. Образование подушкообразных форм, пирамидальных крон деревьев.

Феноритмическая. Смещение и изменения в ходе фенологических фаз, преждевременное пожелтение и опадение листвы.

Анабиотическая. Представляет крайний случай физиологической газоустойчивости. К числу признаков этой формы относятся резкое сокращение газообмена и значительные анатомиче­ские изменения у зимующих видов деревьев и кустарников.

Регенерационная. Способность повторного облиствления и отрастания надземной фитомассы.

Популяционная. Включает изменения возрастного состава, модификации особей, поли­морфизм.

Фитоценотическая. Объединяет признаки растительных сообществ, снижающие ток­сичное воздействие газов: структура ярусов, густота насаждений, особенности горизонтального и вертикального строения фитоценозов.

Сила реакции организмов на действие поллютантов зависит от особенностей внешней сре­ды, биологических и систематических особенностей самих организмов, их фенологического со­стояния, возраста и т. д.

Освещенность, температура, влажность и минеральное питание оказывают существенное влияние на чувствительность растений к загрязняющим газам. Решающим образом влияют на га­зочувствительность влажность воздуха и освещенность. При высокой влажности воздуха и почвы растения становятся более чувствительными к токсическому воздействию. В условиях затенения и в ночные часы повреждаемость листьев резко снижается, что связано, прежде всего, с интенсивно­стью освещения и температурой воздуха. Установлено, что устойчивость растений к воздействию SO₂ может возрастать в ночные часы в 4 раза. Дневное похолодание может вызвать значительное снижение токсичности газов. Затенение также способно полностью снимать губительное воздей­ствие газообразных токсикантов. Летом и весной растения менее устойчивы, чем осенью и зимой. Однако зимняя оттепель способна резко снижать устойчивость древесных пород.

Биологические особенности, снижающие, газочувствительность. Поглощение токсичных газов является функцией градиента концентраций, направленных от поверхности внутрь листа, и сопротивления к токсикантам. Сопротивление, в свою очередь, складывается из:

аэродинамического - особенностей структуры кроны, расположения ветвей и листьев, на­личия опушения надземной массы и др.;

кутикулярного - развития мощных покровных тканей, препятствующих проникновению поллютантов;

устьичного - подвядания листьев, снижающего повреждаемость тканей;

внутреннего - плотной структуры тканей, биохимической устойчивости к загрязняющему веществу.

Снижению газочувствительности способствует ксероморфная структура - плотное сложе­ние тканей, образование мощных покровных тканей, развитие кутикулы, воскового налета и т.д.

Большое значение при определении газоустойчивости имеет возраст листьев и особей. В жизни растений выделяется несколько критических периодов, когда они наиболее чувствительны к воздействию токсикантов: появление всходов, зимовка однолетних сеянцев, раскрывание почек, распускание цветков, созревание плодов.

В биоиндикационных исследованиях необходимо учитывать систематическую принад­лежность видов и изменение степени их газоустойчивости. По степени уменьшения устойчивости к смеси нефтяных газов и SO₂ располагают виды в следующий ряд: тополь бальзамический - липа мелколиственная - желтая акация - береза пу­шистая - ясень - клен.

Учитывая особенности газочувствительности и газоустойчивости растений, в качестве био­индикационных признаков можно использовать различные специфические и неспецифические признаки.

Неспецифическая индикация аэротехногенного загрязнения может проводиться по различ­ным биохимическим и физиологическим реакциям. Основными индикаторными признаками, от­ражающими стрессовую нагрузку, являются:

1. Изменение активности ферментов.

2.Разрушение пигментов в листьях растений под действием аэротехногенного загрязне­ния. Хорошо изучено снижение количества хлорофилла, прежде всего хлорофилла а. В качестве индикатора используется изменение соотношения хлорофилл а/хлорофилл b.

3.Изменение количества и соотношения каротиноидов.

4. Преждевременное появление гормонов старения - этилена и абсцизовой кислоты.

5. Изменение минерального обмена. Индикаторными признаками являются изменение со­держания жирных кислот, увеличение содержания сахарозы и глюкозы.

4. Неспецифическая и специфическая индикация

К числу наиболее показательных признаков специфической индикации относится изме­нение химического состава биомассы и накопление поллютантов. Наблюдается зависимость содержания поллютантов от возраста листьев.

1.группа видов отличается максимальным содержанием поллютантов в молодых ли­стьях (май) - липа мелколиственная, клен платановидный, лох узко­листный, сирень обыкновенная.

2.группа видов характеризуется преимущественной аккумуляцией в зрелых листьях (июль) - конский каштан, тополь канадский, чубушник венечный, жимолость татарская, дерен белый.

Неспецифическая индикация проводится по различным морфологическим, анатомиче­ским и поведенческим параметрам. Широко распространенными индикаторными признака­ми является наличие хлорозов и некрозов.

В результате поражения надземной массы хлорозом и некрозом происходит преждевре­менное опадение листвы - дефолиация.

Нарушение процессов жизнедеятельности под влиянием токсичных газов может приводить к изменению строения тканей, отдельных органов и в целом формы роста растений. Крайним случаем проявления воздействия токсикантов является образование уродливых форм - тератов. Часто происходит деформация листовых пластинок древесных пород и кустарников - возникают уродливые перетягивания, вздутия или искривления листовых пластин, изменяется форма слоевища лишайников. У насекомых могут возникать изменения структуры поверхности тела. Индикаторами загрязнения воздуха является смертность пчелы медоносной, клещей- орибатидов. Некоторые симптомы изменения параметров развития биоиндикаторов указаны в таблице.

Таблица - Организмы-мониторы вредных веществ в воздухе

Поллютанты	Биоиндикаторы	Симптомы
Фтористый во­дород HF	Гладиолус, тюльпан, петрушка кудрявая	Некрозы верхушек и краев листьев. Накопление фтора в сухом веществе
	Пчела медоносная	Заболевание и гибель
Озон О3	Табак, шпинат	Некроз на верхней стороне листа
ПАН	Крапива жгучая, мятлик однолетний	Полосчатые некрозы на нижней стороне листьев
Двуокись серы S02	Люцерна, гречиха, подорожник большой, горох, клевер	Межжилковые хлорозы и некрозы
	Зеленая водоросль.	Нарушение энергетического баланса, уменьшение АТФ и увеличение АМФ
	Тля	Уменьшение малатдегид- рогеназы
	Личинки синей мухи красноголовой	Увеличение смертности
Двуокись азота NO2	Шпинат, махорка, сельдерей	Межжилковые некрозы
Крыса	Пероксидация липидов легочной ткани
Хлор С12	Личинки синей мухи красноголовой	Повышение смертности личинок
Шпинат	Побледнение листьев
Фасоль, салат	Деформация хлоропластов
Сочетание вредных веществ в воздухе	Выводковые почки	Уменьшение прироста кле­ток
Листовые и кустистые лишайники	Снижение содержания хло- рофиллов «а» и «6», умень­шение содержания живых клеток водорослей
Пихта, ель, сосна	Снижение содержания хло- рофиллов «а» «6», уменьшение возраста игл и задержка роста

Интегральным признаком токсического воздействия является снижение биопродуктивности и запасов биомассы. Хорошим индикатором загрязнения атмосферного воздуха является снижение проективного покрытия или полное исчезновение эпифитных лишайников.

В качестве индикатора может быть использовано изменение плодовитости организмов. При загрязнении воздуха происходит уменьшение образования плодовых тел у лишайников, увеличение количества стерильных цветков в соцветиях растений, изменение биопродуктивности ягодников (черники, брусники, клюквы). Отмечается уменьшение числа яиц в кладках птиц, изменяется репродуктивность насекомых, земноводных и других групп животных.

Загрязнение воздуха выхлопными газами индицируется с помощью кресс-салата. При ис­пользовании этого тест-объекта определяются всхожесть и прирост зародышевых корешков 50 семян, размещенных на территории исследований в чашках Петри. Продолжительность исследо­ваний составляет 10 дней.

Перспективной группой по выявлению воздействия фтора являются муравьи. При хрони­ческом загрязнении воздуха увеличивается количество покинутых муравейников. Муравьи пере­ходят на подземный образ жизни, формируют жилища в россыпях камней. Лучшими биоинди­каторами фтористых выбросов являются пауки. Снижение разнообразия и численности пауков в местах выбросов фтора служит первым сигналом о неблагополучии лесного биогеоценоза.

Неблагоприятное воздействие фтора проявляется в угнетении почвенной микрофлоры, па­дении биологической активности почв, снижении азотфиксации и плодородия.

5. Растения-индикаторы и растения-мониторы

В зависимости от особенностей реакции на влияние поллютантов растения разделяют на растения-индикаторы и растения-мониторы.

Растение-индикатор - растение, у которого признаки повреждения проявляются при влиянии фитотоксичной концентрации загрязняющих веществ или их смеси.

Растение-индикатор служит химическим сенсором, который может обнаружить в воздухе присутствие загрязняющего вещества, но наблюдения за ним не дают возможности получить количественные данные.

Индикаторами могут быть такие растения, которые аккумулируют в тканях загрязняющее вещество или продукты метаболизма, образованные вследствие взаимодействия растения с внеш­ними факторами: тяжелыми металлами, газообразными веществами. Вследствие их действия у растений могут изменяться параметры развития: скорость и качество роста и созревания, цветения, образования плодов и се­мян, процессов размножения; снижаться продуктивность и урожайность. Каждый параметр в от­дельности или их комплекс можно использовать, чтобы определить наличие загрязняющих ве­ществ в воздухе и (с помощью проведения опытов) в контролируемых условиях для того, чтобы сопоставить признаки повреждения или изменения в состоянии растения с наличием определенно­го загрязняющего вещества или их смеси.

Лишайники и мхи известны как накопительские загрязняющих веществ, преимущественно тяжелых металлов, которые эти растения могут аккумулировать в количествах, которые значительное превышают их концентрацию в окружающей среде.

Итак, появление у растений типичного признака повреждения указывает на наличие в воздухе загрязняющего вещества или их смеси.

Учитывая важность количественной оценки, в особенности информативными являются организмы, которые определенным образом реагируют именно на количество поллютанта в окружающей среде, то есть растения-мониторы.

Растение-монитор - растение, по признакам повреждения которого можно получить информацию о количестве загрязняющих веществ или их смеси в окружающей среде.

Конечно, с этой целью используют разнообразные приборы. Однако приборы стоят очень дорого, для их работы необходимы калибровка, наблюдения за функцонированием. Иногда они весьма чувствительны и непригодны для работы в условиях сурового климата. В отличие от них растения дешевые, легко восстанавливаются, быстро размножаются и по-разному реагируют на влияние, давая возможность выбрать одну или несколько самых характерных реакций для опреде­ленного исследования. Можно также использовать короткоживущие (травянистые) растения, ко­торые обновляются каждый сезон или несколько раз на протяжении одного вегетационного пе­риода, или древесные растения (деревья, кустарники), которые можно высадить на нужных участ­ках и использовать как индикаторы на протяжении длительного периода.

Для того чтобы индикатор стал монитором, то есть мог информировать о качественных и количественных характеристиках поллютанта, необходимо определить и использовать зависимости между реакцией растений на загрязнение и концентрацией этого вещества в окружающей среде. Для этого используют три основных способа:

сопоставления степени повреждения, вызванного загрязняющим веществом, с известной концентрацией загрязняющего вещества в окружающей среде;

использования растения как живого коллектора (накопителя загрязняющих веществ);

— измерения количества загрязняющего вещества или метаболитов (новообразовавшихся веществ), которые появились в растительных тканях после действия поллютанта, и сопоставления полученных значений с концентрацией загрязняющего вещества в воздухе.