Мембрана нейрона обладает электрическим сопротивлением. Концентрация положительных ионов во внеклеточной жидкости поддерживается на более высоком уровне, чем внутри нейрона -» существует разность потенциалов внутри и снаружи клетки (потенциал покоя), составляет около 60-70 мВ, причём внутренняя среда заряжена отрицательно относительно внеклеточного пространства.
Наличие разности потенциалов между внутриклеточной и внеклеточной средой носит название поляризации мембраны нейрона. Увеличение разности потенциалов называется соответственно гиперполяризацией, а уменьшение - деполяризацией.
Наличие потенциала покоя является необходимым условием нормального функционирования нейрона и генерирования им электрической активности. При прекращении обмена веществ или снижении его ниже допустимого уровня различия концентраций за-
ряженных ионов по обе стороны мембраны сглаживаются, с чем связано прекращение электрической активности в случае клинической или биологической смерти мозга.
|
|
Потенциал покоя является тем исходным уровнем, на котором происходят измене
ния, связанные с процессами возбуждения и торможения. * * и/ & 0(У ^^ I '-
Виды активности нейрона? г^&и^-) ® „^—- ^
1. Спайковая импульсная активность ( от англ, зрИсе - остриё^ха^актерна для тел и ак
сонов нервных клеток и связана с бездекрементной (без затухания) передачей возбу
ждения от одной нервной клетки к другой, от рецепторов к центральным отделам
нервной системы или от центральной нервной системы к исполнительным органам.
Спайковые потенциалы возникают в момент достижения мембраной нейрона неко
торого критического уровня деполяризации, при котором наступает электрический «про
бой» мембраны и начинается самоподдерживающийся процесс распространения возбуж
дения в нервном волокне. При внутриклеточной регистрации спайк имеет вид высокоам
плитудного, короткого, быстрого положительного пика.
Характерными особенностями спайков являются их высокая амплитуда, небольшая длительность, приуроченность их возникновения к достаточно строго ограниченному электрическому состоянию мембраны нейрона (КУД) и относительная стабильность амплитуды спайка для данного нейрона - закон «всё или ничего» (рис. 3.13.1).
ПОПисгтйки
Рис. 3.13.1. Соотношения между колебаниями уровня соматодендритных ПСП с генерацией нейроном спайков. -70 мВ - потенциал покоя мембраны, -20 мВ - уровень критической деполяризации, ниже которого возникает генерация нейроном потенциала действия - спайка. Видно соответствие периодов генерации спайков периодам избыточной деполяризации мембраны нейрона, вызванной возбудительной синапти-ческой активацией.
|
|
2, Градуальные (более медленные) изменения потенциала присущи в основном дендри-там в теле нейрона и представляют собой постсинаптические потенциалы (ПСП), возникающие в ответ на приход к нейрону спайковых потенциалов по афферентным путям от других нервных клеток.
В зависимости от активности возбуждающих или тормозящих синапсов, соответственно различают, возбуэюдающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП).
ВПСП проявляется положительным отклонением внутриклеточного потенциала, а ТПСП - отрицательным, что, соответственно, обозначается как деполяризация и гиперполяризация.
ВПСП возникает в нейронах при действии в синапсах ацетилхолина, норадреналина, дофамина, серотонина, глутаминовой кислоты, субствнции Р.
ТПСП возникает при действии в синапсах глицина, гаммааминомасляной кислоты. ТПСП может развиваться и под действием медиаторов, вызывающих ВПСП, но в этих случаях медиатор вызывает переход постсинаптической мембраны в состояние гиперполяризации.
Эти потенциалы отличаются локальностью, декрементным (затухающим) распространением на очень короткие расстояния по соседним участкам дендритов и тела, сравнительно малой амплитудой, большой длительностью (рис. 3.13.2.).
Рис. 3.13.2, Изменения мембранного потенциала нейрона при возбуждающем и тормозном синапти-ческом воздействии.
Н - тело нейрона; Т - тормозное нервное окончание; В - возбудительное нервное окончание; О - осциллограф; Э - внутриклеточный микроэлектрод; 1 — активация возбуждающего синапса приводит к возникновению ВПСП; 2 — активация тормозного синапса приводит к возникновению ТПСП; 3 - одновременная активация возбуждающего и тормозного синапсов с взаимной нейтрализацией ВПСП и ТПСП; 4 - нарастание амплитуды ВПСП и возникновение потенциала действия при достижении порогового уровня деполяризации с увеличением количества одновременно активированных возбуждающих синапсов (пространственная суммация).
В отличие от спайка, ПСП возникают в большинстве случаев независимо от уровня поляризации мембраны и имеют различную амплитуду в зависимости от объёма аффрент-ной посылки, пришедшей к нейрону и его дендритам. Все эти свойства обеспечивают возможность суммации градуальных потенциалов во времени и пространстве, отображающей интегративную деятельность определённого нейрона.
■ Пространственная суммация - возникает при одновременном воздействии нескольких стимулов (рис. 3.13.3.).
■ Временная суммация - возникает при последовательном воздействии нескольких стимулов (рис. 3.13.4.).
Именно процессы суммации ТПСП и ВПСП определяют уровень деполяризации нейрона и, соответственно, вероятность генерации нейроном спайка, т.е. передачи накопленной информации другим нейронам.
Как видно, оба эти процесса оказываются тесно связанными: если уровень спай-ковой бомбардировки, обусловленной приходом спайков по афферентным волокнам к нейрону, определяет колебания мембранного потенциала, то уровень мембранного потенциала (градуальные реакции) в свою очередь обусловливает вероятность генерации спайка данным нейроном.
27?
Рис. 3.13.3. Пространственная суммация раздражений. 1 - подпороговое раздражение одного центростремительного пути; 2 - подпороговое раздражение другого центростремительного пути. Примененные в отдельности раздражения 1 и 2 не дают эффекта. Одновременное применение их вызывает рефлекс почесывания. |
Рис. 3.13.4. Суммация возбуждающих постсинап-тических потенциалов в мотонейроне спинного мозга, вызываемая двумя слабыми афферентными раздражениями, наносимыми с различным интервалом. Каждое из афферентных раздражений вызывало подпороговый постсинаптическии потенциал. При укорочении интервала между раздражениями суммарный постсинаптическии потенциал достиг КУД (показан стрелкой) и вызвал ПД.
|
|