Название вида | Число хромосом | |
Абрикос | Prunus armeniaca | |
Арбуз | Citrullus | |
Брюква | Brassica napus | |
Виноград | Vitis vinifera | |
Вишня песчаная | Prunus pumila | |
Вишня садовая | Prunus cerasus | |
Груша обыкновенная | Pyrus communis | |
Груша уссурийская | Pyrus ussuriensis | |
Земляника садовая | Fragaria grandiflora | |
Земляника чилийская | Fragaria chiliensis | |
Земляника виргинская | Fragaria virginiana | |
Капуста | Brassica oleracea | |
Клевер луговой | Trifolium pratense | |
Кукуруза | Zea mays | |
Подсолнечник | Helianthus anuus | |
Пшеница мягкая | Triticum aestivum | |
Пшеница твердая | Triticum durum | |
Редис | Raphanus sativus | |
Редька | Raphanus sativus | |
Репа | Brassica rapa | |
Рожь | Secale cereale | |
Свекла сахарная | Beta vulgaris | |
Слива домашняя | Prunus domestica | |
Слива японская | Prunus salicina | |
Яблоня культурная | Malus domestica | |
Яблоня сибирская | Malus sibirica |
При искусственном получении автополиплоидов первым этапом является получение диплоидного организма путем слияния гаплоидных гамет, а вторым – удвоение числа хромосом в меристематических зонах.
|
|
Если обозначить диплоидный геном редиса как АА, схему получения тетраплоида с помощью колхицина можно выразить следующим образом:
Р ♀ АА х ♂ АА
18 хр. 18 хр.
гаметы
9 хр. 9 хр.
F1 АА
18 хр.
колхицинирование
АААА
36 хр.
В описанном варианте используются естественные процессы редукции числа хромосом при образовании гамет и восстановление видового числа при оплодотворении. Получение тетраплоида за счет нередуцированных гамет, в отличие от приведенного примера, предполагает использование редких случаев нарушения мейоза, приводящих к формированию нередуцированных диплоидных гамет, при их слиянии образуются спонтанные автополиплоиды. Вероятно, подобные случаи являются источником материала для эволюции полиплоидов в природе.
Рассмотрим процесс на схеме:
Р ♀ АА х ♂ АА
18 хр. 18 хр.
нередуцированные
гаметы
18 хр. 18 хр.
F1 АААА
36 хр.
Триплоидный редис отличается повышенной урожайностью и представляет интерес для селекции. Полученный триплоид будет иметь 9 х 3 = 27 хромосом. В мейозе образуется 9 нормальных бивалентов, хромосомы которых эквивалентно расходятся к полюсам, и 9 унивалентов, произвольно распределяющихся между гаметами. За счет нарушений в мейозе триплоиды будут стерильными, а для получения семян необходимо ежегодное скрещивание тетра- и диплоидных растений.
Для получения триплоидных семян проводят скрещивание тетра- и диплоидных растений:
АА
колхицинирование
♀ АААА х ♂ АА
гаметы
ААА
Обозначим доминантный ген красной окраски R, а рецессивный ген белой окраски корнеплода – r. Тетраплоидный красноплодный сорт, полученный на базе гомозиготного диплоидного, содержит четыре доминантных, а тетраплоид с белым корнеплодом – четыре рецессивных аллеля.
|
|
Форма с четырьмя доминантными генами называется квадриплексом, с четырьмя рецессивными генами – нуллиплексом. В результате скрещивания получается гибрид с двумя доминантными генами – дуплекс:
Р ♀ RRRR х ♂ r r r r
гаметы
F1 RR r r
Образование гамет у тетраплоидов имеет более сложный характер, чем у диплоидов. Рассмотрим возможные варианты объединения аллелей в гамете, что удобно сделать в виде графической схемы:
R R Каждый вектор означает комбинацию ал-
лелей в гамете. Возможны следующие
варианты гамет: 1 RR + 4 R r + 1 r r
r r
Для определения характера расщепления тетраплоидного гибрида RRrr составим решетку Пеннета:
♂ ♀ | 1 RR | 4 R r | 1 r r |
1 RR | 1 RRRR | 4 RRR r | 1 RR r r |
4 R r | 4 RRR r | 16 RR r r | 4 R r r r |
1 r r | 1 RR r r | 4 R r r r | 1 r r r r |
F2 1 RRRR: 8 RRRr: 18 RR r r: 8 R r r r: 1 r r r r
Как видно из результатов, при самоопылении тетраплоидного гибрида в F2 образуются квадриплексы, триплексы, дуплексы, симплексы и нуллиплексы в соотношении 1: 8: 18: 8: 1. При полном доминировании достаточно одного гена для проявления признака, следовательно, в нашем примере расщепление по окраске корнеплода составляет 35 красных: 1 белый.
Ответы на вопросы задачи: 1) основное число редиса 9, гаплоидное число тетраплоида –18; 2) схема решения приведена выше; 3) триплоидный редис получают скрещиванием тетра- и диплоидных линий, триплоидный редис стерилен; 4) в F2 расщепление по генотипу: 1 RRRR: 8 RRR r: 18 RR r r: 8 R r r r: 1 r r r r, по фенотипу 35: 1.