Коэффициент, эффективность, скорость

В качестве количественной характеристики отбора обычно используется относительная приспособленность, называемая также адаптивной или селективной ценностью генотипа, под которой понимается способность особей данного генотипа к выживанию и размножению. Приспособленность обозначется буквой w и колеблется в пределах от 0 до 1. При w=0 передача наследственной информации следующему поколению не возможна из-за гибели всех особей; при w=1 полностью реализуются потенциальные возможности к размножению. Величина, обратная приспособленности генотипа, называется коэффициентом отбора и обозначается буквой S: S=1-w, w=1-S. Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Чем больше коэффициент отбора и чем, следовательно, меньше приспособленность каких-либо генотипов, тем выше давление отбора. Селективное преимущество одного аллеля перед альтернативным аллелем (или аллелями) можно выразить в процентах или в виде коэффициента отбора (s), величина которого изменяется в диапазоне от 0 до 1.Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных темпов репродукции альтернативных аллелей. Допустим, что в некой большой популяции а — предпочитаемый аллель, а А — аллель, которому отбор не благоприятствует. В этой популяции на каждые 100 аллелей а, передаваемых следующему поколению, будет передаваться также некоторое число аллелей А (от 100 до 0). Коэффициент отбора есть функция этого отношения. Величину s можно определить по формуле

Изменения частоты аллелей, обусловленные отбором, могут быть выражены в любой степени, вплоть до полного замещения. Новый аллель а, появившись за счет мутации или потока генов, может вначале содержаться в популяции с низкой частотой. Но до тех пор пока аллель а обладает хоть каким-то селективным преимуществом по сравнению с существовавшим до него в популяции аллелем А, частота аллеля а будет возрастать, а частота аллеля А — снижаться. Конечным результатом при наличии достаточного времени может оказаться полное замещение в популяции аллеля А аллелем а.Совершенно очевидно, что эти изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее — при низком коэффициенте. Скорость изменения частоты аллелей прямо пропорциональна значению s.Однако для каждого данного значения s скорость изменения частоты аллелей различна при разных частотах аллелей. В случае диплоидной популяции и доминантности того аллеля, которому благоприятствует отбор, изменение частот аллелей происходит быстро при низких и промежуточных частотах, но падает при высоких частотах.