2015-06-24
350
Попробуем на основе приведенных данных восстановить облик ЯЦК, каким он был накануне приобретения митохондриальных эндосимбионтов.
«Центральная», или информационная, часть ЯЦК (системы репликации, транскрипции и трансляции, включая рибосомы) имела ярко выраженную архейную природу. Однако необходимо иметь в виду, что ни одна их нынеживущих архей (равно как и бактерий) не имеет внутриклеточных симбионтов. Более того, все известные нам прокариоты, по-видимому, в принципе не могут их приобретать, т.к. не способны к фагоцитозу. По-видимому, единственное исключение составляют загадочные симбиотические бактериальные комплексы насекомых семейства Pseudococcidae, состоящие из сфер, содержащих гаммапротеобактерии. Возможно, эти сферы сами являются бетапротеобактериями, сильно видоизмененными в ходе долгой коэволюции с насекомыми-хозяевами (Dohlen et al., 2001).
Гипотезы о том, что эндосимбионты произошли от хищных или паразитических бактерий, проникавших в прокариотические клетки своих жертв примерно так, как это делает Bdellovibrio, размножающийся в периплазматическом пространстве хозяина, или Daptobacter, проникающий даже в цитоплазму (Guerrero et al., 1986), представляются маловероятными. Учитывая практически полную неспособность прокариот к приобретению эндосимбионтов с одной стороны, и колоссальные возможности одноклеточных эвкариот в этом отношении – с другой (Duval, Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000), необходимо признать, что лимитирующим фактором является все-таки не способность организмов проникать внутрь других клеток, а способность клетки-хозяина «принимать» таких гостей.
Отметим также, что возникновение эвкариотической клетки было крупнейшим эволюционным скачком. По своему масштабу это событие сопоставимо разве что с возникновением самой жизни. Организм, сыгравший центральную роль в этом великом преобразовании, должен был обладать уникальными свойствами. Поэтому не следует ожидать, что ЯЦК представлял собой «обычный прокариотический организм». Прямых аналогов этого организма нет в современной биоте.
ЯЦК должен был быть достаточно крупным организмом, чтобы захватить эндосимбионтов, тогда как археи – в основном мелкие прокариоты.
Для многих архей характерны очень маленькие геномы, что может быть следствием узкой специализации в эстремальных местообитаниях, где эти организмы практически не испытывают конкурентного давления, а условия хоть и экстремальны, зато не меняются в течение миллиардов лет. ЯЦК, скорее, должен был обитать в сложной биотической среде, быть ценофилом и обладать достаточно большим геномом, включающим гены «синэкологических» белковых систем, необходимых для успешного взаимодействия с другими компонентами микробного сообщества. Эти же белки впоследствии легли в основу систем внутриклеточной координации, ответственных за согласованную жизнедеятельность хозяина и симбионтов. Судя по вышеприведенным данным, значительная (возможно, большая) часть таких генов была получена ЯЦК от бактерий, причем не от тех, которые стали эндосимбионтами, а от других.
По-видимому, ЯЦК должен был обладать достаточной эластичностью мембран, чтобы захватывать эндосимбионтов. Это предполагает наличие мембранных стеролов и, следовательно, молекулярных систем их биосинтеза. Возможные предшественники некоторых ферментов метаболизма стеролов обнаруживаются опять-таки у бактерий, не родственных предкам митохондрий и пластид.
Биосинтез стеролов требует присутствия небольших концентраций молекулярного кислорода. По-видимому, ЯЦК был микроаэрофильным, а не строго анаэробным организмом еще до приобретения митохондрий. Некоторые домены микроаэрофильного метаболизма были получены ЯЦК от бактерий, не ставших эндосимбионтами.
Чтобы захватить эндосимбионтов, помимо эластичных мембран, ЯЦК должен был обладать цитоплазматической подвижностью, то есть иметь по крайней мере зачатки актин-тубулинового цитоскелета. Происхождение актина остается неясным, но близкие гомологи тубулина ЯЦК мог заимствовать у бактерий, не родственных пластидам и митохондриям.
Метаболизм ЯЦК и будущих митохондрий, особенно энергетический, должен был быть взаимодополнительным, иначе симбиотическая система не могла бы сложиться. Митохондрии получают из цитоплазмы прежде всего пируват – продукт гликолиза. Ферменты анаэробного расщепления сахаров (гликолиза и молочнокислого брожения), как видно из вышеприведенных данных, были получена ЯЦК скорее всего от бактерий, не родственных будущим эндосимбионтам.
Таким образом, ЯЦК накануне приобретения митохондрий предстает перед нами в облике химерного организма с отчетливо архейной «сердцевиной» и бактериальной «периферией». Это противоречит идее о том, что предком ЯЦК был прокариотический организм, не имеющий прямого отношения ни к археям, ни к бактериям – «хроноцит» (Hartman, Fedorov, 2002). Это противоречит также тем моделям происхождения эвкариот, согласно которым все бактериальные черты нуклеоцитоплазмы появились в результате приобретения эндосимбионтов (в первую очередь митохондрий). Имеющиеся факты лучше соответствуют «химерным» гипотезам, согласно которым еще до приобретения эндосимбионтов произошло слияние археи с какой-то бактерией, например, спирохетой (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002), фотосинтезирующей протеобактерией (Gupta, 1998) или бродильщиком (Emelyanov, 2003).
Однако набор доменов нуклеоцитоплазмы, имеющих бактериальное, но не эндосимбиотическое происхождение, не позволяет однозначно указать на какую-либо одну группу бактерий как на их общий источник. Более вероятным представляется заимствование прото-эвкариотами отдельных генов и генных комплексов у многих разных бактерий. Подобное предположение делалось ранее на основе сравнительного анализа протеомов, показавшего наличие даже в самих митохондриях многих белков бактериального, но не альфапротеобактериального происхождения (Kurland, Andersson, 2000).
По-видимому, архея, ставшая основой ЯЦК, обладала аномально высокой способностью к инкорпорации чужеродного генетического материала. Инкорпорация могла происходить путем латерального переноса (вирусного или плазмидного), прямого поглощения ДНК из внешней среды, а также путем установления различного рода контактов архейной клетки-реципиента с бактериальными клетками-донорами (от обычной конъюгации до полного слияния клеток). Инкорпорировались, по-видимому, целые ферментные системы (например, комплекс гликолитических ферментов, система синтеза плазматических мембран), что было бы весьма трудно осуществить, приобретая отдельные гены поодиночке.
В норме прокариоты поглощают чужую ДНК в процессе конъюгации, причем клетка-реципиент должна «опознать» клетку-донора и прийти в состояние компетентности. Так прокариоты предохраняются от обмена генетическим материалом с неродственными формами. Однако существуют прокариоты, способные к т.н. «естественной трансформации». Они поглощают изолированную ДНК из внешней среды, причем для этого им не требуется приходить в состояние компетентности. Для этих прокариот характерен чрезвычайно высокий полиморфизм и приспособляемость (например, к антибиотикам). Примером такого организма является гипер-полиморфная бактерия Helicobacter pylori. Возможно, экстраординарный уровень полиморфизма этого вида связан с его недавним приспособлением к жизни в организме человека (Домарадский, 2002).
У прокариот приток чужеродных генов (переносимых вирусами и плазмидами, а также поглощеннных из внешней среды) контролируется системой рестрикции-модификации. У эвкариот этой системы нет, вместо нее функционируют иные механизмы генетической изоляции, связанные с половым размножением (Гусев, Минеева, 1992). Мы предполагаем, что в эволюции ЯЦК был период (скорее всего, кратковременный), когда старые, прокариотические барьеры на пути чужеродных генов ослабли, а новые, эвкариотические, еще не функционировали в полную силу. В этот период ЯЦК представлял собой дестабилизированный штамм с резко ослабленными механизмами генетической изоляции. Более того, у него, по-видимому, поэтапно развивались дополнительные механизмы, обеспечивавшие более интенсивную и управляемую рекомбинацию. Можно предположить несколько таких механизмов:
1) Способность перфорировать клеточные оболочки других прокариот и высасывать из них содержимое (отголоском этого могут быть эвкариотические домены бактериального происхождения, связанные с вирулентностью патогенных бактерий и перфорированием мембран, например, уже упоминавшийся MAC/Perforin domain);
2) Развитие новых форм обмена генетическим материалом между близкородственными клетками (возможно, включавших образование цитоплазматических мостиков между клетками или даже их слияние - копуляцию). С этим могла быть связана «замена» архейных мембран на бактериальные и появление мембранных стеролов.
3) Фагоцитоз мог развиться как дальнейшее усовершенствование хищничества на основе новой структуры мембран.
4) Переход от единственной кольцевой хромосомы к нескольким линейным мог быть связан с активизацией рекомбинационных процессов.
5) Развитие на основе единственной (хотя и почти такой же сложной, как у эвкариот) архейной РНК-полимеразы трех типов эвкариотических РНК-полимераз, отвечающих за считывание разных групп генов, могло быть обусловлено экстренной необходимостью поддержания целостности нестабильного, быстро меняющегося химерного генома.
6) Аналогичными потребностями могло быть обусловлено и появление ядерной оболочки, которая поначалу, возможно, функционировала как фильтр, помогающий ограничить и упорядочить поток генов из цитоплазмы, куда попадали захваченные путем фагоцитоза чужеродные клетки.
Разумеется, всё это лишь предположения. Однако заслуживает внимания сам факт того, что важнейшие отличительные особенности эвкариот (структура мембран, фагоцитоз, линейные хромосомы, дифференцированные РНК-полимеразы, ядерная оболочка) могут быть объяснены с позиций предлагаемой модели, т.е. как возникшие в связи с активизацией рекомбинационных процессов у ЯЦК. Заметим также, что инкорпорация значительной части пластидных и митохондриальных генов в ядерный геном (процесс, продолжающийся по сей день, особенно у растений) (Dyall et al., 2004) подтверждает наличие у эвкариот соответствующих механизмов.
Почему центральным организующим компонентом ЯЦК стала именно архея? По-видимому, молекулярно-информационные системы архей (репликация, транскрипция, трансляция, организация и модификация НК) изначально были более пластичными и устойчивыми, чем у бактерий, что позволило археям приспособиться к самым экстремальным местообитаниям.
Отсутствующие у бактерий, но имеющиеся у архей и эвкариот системы процессинга, интроны, а также более сложные РНК-полимеразы, по-видимому, свидетельствуют о более сложном, совершенном и управляемом механизме транскрипции (более «умное», «разборчивое» считывание генетической информации). Такой механизм, по-видимому, было легче адаптировать к различным «нештатным ситуациям», к которым можно отнести, помимо высокой температуры, солености и кислотности, также и ослабление барьеров, препятствующих включению в геном чужеродных генов.
Такая специфическая эволюционная стратегия, какую мы предполагаем у ЯЦК в эпоху до приобретения митохондрий, могла возникнуть и существовать лишь в крайне нестабильных, кризисных условиях, когда для выживания требовался высочайший уровень изменчивости и активное эволюционное «экспериментирование». Подобные условия, по-видимому, имели место во временных окрестностях рубежа архейской и протерозойской эр. О возможной связи этих кризисных событий в возникновением эвкариот мы писали раньше (Марков, в печати).
Поскольку древнейшие ископаемые остатки стеролов обнаружены в отложениях возрастом 2,7 млрд лет (Brocks et al., 1999), можно предполагать, что многие важные рубежи в эволюции ЯЦК были пройдены задолго до конца архейской эры.
