2015-06-26
1913
В сетчатке глаза имеются специализированные фоторецепторные клетки двух типов — палочки и колбочки. Наибольшей светочувствительностью обладают палочки, колбочки обеспечивают цветовое зрение. Наружные сегменты палочек содержат уплощенные замкнутые мембранные пузырьки — диски, уложенные в стопку. Диски богаты белком опсином. Опсин способен связываться с 11-цис-ретиналем, образуя пигмент пурпурно-красного цвета родопсин. Механизм образования зрительного сигнала достаточно хорошо изучен (см. рис. ниже):
§ Квант света стимулирует мембранные рецепторы наружного сегмента палочек сетчатки (родопсин).
§ Абсорбция света родопсином изомеризует цис-связь в 11-цис-ретинале в транс-связь. Такая транс-структура называется батородоп-сином (активированным родопсином). Транс-ретиналь имеет бледно-желтый оттенок, следовательно, при освещении родопсин обесцвечивается.
§ При освобождении протона из батородопсина образуется мета-родопсин II, гидролитический распад которого дает опсин и aU-транс-ретиналь. Фотохимическая цепь в батородопсине (т. е. транс-ретиналь) служит для активации G-белка, называемого трансдуцином. Трансдуцин активируется ГТФ-ом.
§ Комплекс трансдуцин-ГДФ активирует специфическую фосфо-диэстеразу, последняя расщепляет цГМФ.
§ ГМФ стимулирует каскад событий, генерализующих зрительный
сигнал в мозге: перекрытие Na-K-каналов —► деполяризация
мембраны —► возникновение электрического импульса —► преобразование импульса в зрительное восприятие в мозге.
Образование цис-ретиналя из транс-формы, катализируемое ретинальизомеразой, является медленным процессом, протекающим на свету. Цис-ретиналь связывается с опсином и образуется родопсин. В темноте синтез родопсина максимален. Однако нужно отметить, что синтез цис-ретиналя лишь частично протекает в сетчатке глаза, основное место его образования — печень. Кроме того, в сетчатке под действием специфической дегидрогеназы транс-ретиналь (альгид) превращается в транс-ретинол (спирт), который поступает в кровь, где соединяется с ретинолсвязывающим белком плазмы. Таким способом он доставляется в печень. В печени ретинолизомераза превращает трансретинол в цис-ретинол, последний с помощью NAD±зависимой дегидрогеназы окисляется в цис-ретиналь, который также поступает в кровь. Этот комплекс улавливается пигментным эпителием сетчатки, и цис-ретиналь уже без участия ферментов связывается с опсином. Отсутствие регенерации родопсина приводит к слепоте в сумерках.
