Расположенная в центре сердцевина состоит из паренхимных клеток округлой или многогранной формы с крупными полостями и тонкими стенками, имеющими большие простые поры. Вокруг сердцевины располагается образовавшаяся в первый год жизни побега первичная древесина, состоящая из мелких, плотно соединенных толстостенных клеток. Сердцевину вместе с окружающей ее первичной древесиной иногда называют сердцевинной трубкой. Вторичная древесина, микростроение которой было рассмотрено выше, - продукт деятельности камбия, который откладывает не только клетки древесины (ксилемы), но и клетки луба (флоэмы). Луб представляет собой внутреннюю часть коры. Снаружи луб охватывает первичная кора, состоящая из крупных паренхимных клеток, среди которых расположены вертикальные смоляные ходы. Обычно стебель побега одет перидермой. Эта покровная ткань, сменившая тонкую кожицу, включает в себя пробковый камбий, отделяющий по направлению к поверхности стебля пробковые клетки, а вовнутрь (иногда) - паренхимные клетки. Во взрослом дереве кора имеет две четко выделяющиеся зоны: луб и корку. Луб, так же как и образованная камбием древесина, включает в себя анатомические элементы, выполняющие проводящую, механическую и запасающую функции. Проводящую функцию в лубе выполняют ситовидные анатомические элементы. Ситовидные клетки характерны для луба хвойных пород; это узкие длинные клетки со скошенными концами, напоминающие трахеиды. Ситовидные трубки, представляющие собой проводящую ткань луба лиственных пород, напоминают сосуды. Ситовидные клетки и трубки в отличие от трахеид и сосудов древесины имеют нелигнифицированные целлюлозные оболочки и живой протопласт. Ситовидные элементы функционируют у большинства пород в течение одного сезона, а затем отмирают. Отмершие ситовидные элементы сдавливаются окружающими тканями иногда до полного исчезновения полостей. Ситовидные элементы занимают 25-50 % площади проводящего луба. Механическую функцию в лубе выполняют лубяные волокна и каменистые клетки. Лубяные волокна предохраняют от сдавливания расположенные среди них ситовидные элементы. Они похожи на волокна либриформа, также имеют толстые одревесневшие стенки с простыми порами и очень малые полости. У хвойных пород лубяных волокон сравнительно мало, а у сосны их вообще нет. Много лубяных волокон у липы, тополя, ивы и некоторых других лиственных пород. Лубяные волокна липы, толщина которых 0,03-0,25 мм, а длина 0,88-1,26 мм, образуют переплетающиеся между собой тяжи, охватывающие ствол в виде сетки. Каменистые клетки, имеющие вид многогранников, значительно короче, но обычно шире лубяных волокон, иногда они имеют ветвистую форму (у пихты). Свое название они получили за твердость стенок, которые сильно утолщены и пропитаны лигнином. Многочисленные поры в стенках - простые. Запасающую функцию в лубе выполняют паренхимные клетки, которые, как и в древесине, образуют две системы - горизонтальную (лубяные лучи) и вертикальную (лубяную паренхиму). Лубяные лучи, пересекающие луб в радиальном направлении, являются продолжением сердцевинных лучей. По мере удаления от камбия ширина лубяных лучей увеличивается, что хорошо видно на поперечном разрезе луба липы. Лучи у хвойных пород в непроводящей зоне изгибаются. Некоторые из лучей пронизывают весь луб, другие, также начинаясь от камбия, до корки не доходят. Лубяная паренхима может быть представлена веретеновидными клетками или тяжами. В определенное время года они накапливают крахмал; особенно заметными они становятся, когда содержат смолы или дубильные вещества. У некоторых пород (сосна) они располагаются отдельными группами, у других пород (липа) они вместе с ситовидными трубками образуют тангенциальные прослойки (на поперечном разрезе). Стенки клеток лубяной паренхимы обычно не древеснеют. В лубе хвойных пород могут встречаться смоляные ходы. Корка содержит прослойки перидермы и участки заключенного между ними отмершего луба. Основная масса перидермы состоит из пробковых клеток. Пробковые клетки имеют форму многогранников несколько вытянутых вдоль оси стебля и сплюснутых в радиальном направлении. Они располагаются радиальными рядами, очень плотно (без межклетников), и вскоре после образования отмирают. Это связано с отложением в их стенках суберина. Субериновый слой аморфного строения накладывается на первичную целлюлозную оболочку, имеющую фибриллярную структуру. Прослойки суберина чередуются с прослойками воска, который и обеспечивает главным образом непроницаемость клеточных стенок (они не имеют пор) для воды и газов. Тонкостенные пробковые клетки, заполненные воздухом, обладают хорошими теплоизоляционными свойствами. Защитные функции корки в растущем дереве обусловлены в основном присутствием в ней пробковых клеток.
|
|
|
|
У некоторых пород (береза, бук) корка представлена только перидермой. Такие породы отличаются гладкой поверхностью коры. Газообмен между окружающей средой и внутренними частями ствола осуществляется через находящиеся в перидерме чечевички - структурные образования с неплотно расположенными клетками. Чечевички в виде темных узких поперечных полосок длиной 10 - 15 см хорошо видны на белой поверхности стволов березы. У большинства пород, начиная с определенного возраста, пробковый камбий закладывается в глубине коры и образует слои перидермы. В изолированные перидермой участки луба не могут поступать растворы питательных веществ, и они отмирают. Одновременно с ежегодным приращением корки изнутри происходит отпад наружных ее слоев обычно в виде чешуек. Толстый слой корки предохраняет ствол от обгорания при лесных пожарах. Особенно толстая корка у пробкового дуба и бархатного дерева. Корку этих деревьев (пробковое корье) периодически срезают и используют для технических целей.
№13