Уровень синергии и штампов* или таламо-паллидарный уровень В
Следующий кверху по иерархическому порядку уровень построения есть уровень синергии и штампов, иначе - таламо-паллидарный уровень, обозначаемый нами буквой В. Он не является строго следующим за уровнем А по хронологическому порядку филогенеза - это доказывается хотя бы уже тем, что уровень палеокинетических регуляций с самого начала имел, очевидно, что регулировать в виде какого-то неокинетического потока, транзитом протекающего через его субстраты, и у высших позвоночных как раз доставляемого palhdum. Таким образом, с одной стороны, субстраты уровня А у высших позвоночных филогенетически новее, нежели субстраты уровня синергии, поскольку древнейшие отправления уровня А сравнительно недавно обрели себе новое анатомическое обиталище в виде группы красного ядра и hypothalami, переключившись туда из глубин спинного мозга. С другой же стороны, отправления уровня синергии В филогенетически более новы. Это проявляется, во-первых, в том, что этот уровень позднее, чем А, достигает в филогенезе кульминационных точек своего развития; во-вторых, в том, что уровень В есть, так или иначе, первый во всем филогенезе настоящий неокинетический уровень, реализующий эффекторику посредством тетанических, спайковых процессов; наконец, в-третьих, в том, что самый принцип его работы новее, чем тот, который характеризует функцию уровня А. Если уровень А есть в наибольшей мере уровень моторики туловища и его сегментов, то уровень В есть уровень тела - локомоторной мышцы, оснащенной четырьмя конечностями-движителями.
Уровень синергии есть первый в филогенезе действительно централизующий, возглавляющий на одной из ступеней развития всю соматическую моторику. Его субстрат - древнейший в морфогенезе позвоночных настоящий головной, центральный мозг, а не только головной отрезок спинного мозга, как субстрат уровня А. Уровень синергии осуществляет интеграции выполняемых им процессов, чрезвычайно обширные по охвату мускулатуры; он рожден спросом на целостные локомоторные движения, хотя по ходу прогрессивной энцефализации управление ими в дальнейшем ушло от него кверху. В отношении огромных синергетических хоров, которыми он в состоянии дирижировать, этот уровень представляет собой некоторую вершину, после которой эволюция делает в известном смысле шаг назад: следующий кверху и заведомо более новый уровень С несравненно скупее и сдержаннее описываемого по части симультанно включаемых в движение конечностей и мышечных групп.
Анатомический субстрат уровня синергии у высших млекопитающих и человека - две пары самых крупных в головном мозгу подкорковых ядре: зрительные бугры (thalami optici) в качестве афферентационных центров и бледные тела (globi pallidi, pallida) в качестве эффекторных. В зрительные бугры сходятся вторые, считая от периферии тела, невроны всей проприоцептивной тангорецепторики. Сензорные пути телерецепторов обоняния, слуха и зрения ни в древнем, ни в новом филогенезе не имели прямого отношения к этому образованию.
Thalamus opticus - древнейший и когда-то, до развития коры большого мозга, высший центр всей тангорецепторики, являющийся и до настоящего времени "центральной переработочной мастерской чувственных впечатлений" (выражение Monakow.) Между зрительным бугром и pallidum имеются очень богато представленные двусторонние проводниковые связи. Pallidum есть чистый эффектор очень гомогенного микроскопического строения (см. гл. VII), являющийся средним этажом экстрапирамидной эффекторной системы. Ему иерархически подчинен нижний этаж этой системы - уже рассмотренная выше группа красного ядра; сам он подчинен другому большому подкорковому эффектору - полосатому телу (corpus striatum - образование, слагающееся из ядер nucleus caudatus и putamen). Центробежные пути из pallidum все оканчиваются в пределах группы красного ядра и не имеют собственных выходов к клеткам передних рогов спинного мозга.
Характеристическая ведущая афферентация таламо-паллидарного уровня есть, как и для предыдущего уровня, по преимуществу проприорецепторика, но уже содержащая совершенно другие компоненты и имеющая иной стиль, нежели проприорецепторика уровня А. Во-первых, судя по характерным для уровня В движениям, здесь преобладает новая, суставно-угловая, геометрическая проприорецепторика скоростей и положений, к которой присоединяется еще обширный комплекс общей экстероцептивной чувствительности как протопатической (рецепции давления, глубинного осязания), так и эпикритической (дифференцированные осязательные рецепции прикосновения, трения, болевая, вибрационная и температурная чувствительность, с присущим этим рецепциям точными "местными знаками"). Во-вторых, все эти рецепции, как чисто проприоцептивные, так и восполняющие их экстероцептивные осязательные, ведут в этом уровне построение, зашифровку и коррекцию движения, уже подвергшись предварительно значительной центральной переработке и синтезу, намного более сложному и дифференцированному, чем примитивный синтез рубро-спинального уровня. Ощутимых связей с вестибулярной системой у описываемого уровня не имеется.
Если какой-нибудь из сензорных синтезов, управляющих координацией различных уровней центральной нервной системы у человека, можно с полным правом назвать проприоцептивным, то это именно рассматриваемый синтез таламо-паллидарного уровня. Если обобщить всю характерную для описываемого уровня афферентацию, то это окажется афферентация собственного тела, проприорецепторика par excellence. Тело в этом уровне построения есть и исходная система координат, к которой соотносятся рецепции и движения, и конечная цель этих рецепций и движений. Объединяясь вместе, обрастая попутно местными знаками и обобщаясь по какой-то единой для всех сигналов системе координат собственного тела, все эти бесчисленные тактильные и проприоцептивные рецепции срастаются в исключительно полную и обстоятельную информацию об его двигательном аппарате. Это налагает характерный отпечаток и на движения, выполняемые этим уровнем: это обычно движения всего тела, лишь с ним одним связанные, безотносительные к чему-либо, находящемуся вовне; движения как самоцели, корригируемые основным образом лишь по линиям своей внутренней гармонии и организованности. Они заслуживали бы по аналогии с наименованием корригирующего их сензорного синтеза названия проприомоторных отправлений и реакций. Зато при указанных ограничениях эти проприомоторные двигательные проявления достигают очень высокого развития и дифференциации. К ним применялось много различных названий: двигательные формулы, синергии, узоры или штампы (patterns), низшие автоматизмы и т.д.
За таламо-паллидарной системой, уже довольно давно и хорошо изученной, числятся три важнейших координационных качества, отличающие ее от других кинетических систем человеческого организма.
Первое из них есть приспособленность уровня В к обширным мышечным синергиям, т.е. способность вести высокослаженные движения всего тела, вовлекающие в согласованную работу многие десятки мышц. Очаговые поражения этой системы, как thalamus, так и pallidum, влекут за собой характерные диссинергии, т.е. выпадения подобных ансамблевых движений, с суррогатной, викарной заменой их скованными, принужденными, неловкими движениями, наблюдаемыми, например, у паркинсоников. Было вполне естественным с классической точки зрения делать ответственным как за эти синергии в норме, так и за их выпадения в патологических случаях pallidum как основной эффектор системы. Именно в нем, то в его цито-архитектонике, то в его проводящих путях, то даже в особенностях его биохимизма, пытались искать объяснения подобной таинственной способности, недоступной больше ни одному из эффекторов центральной нервной системы. И только излагаемая в этой книге теория координации как процесса, целиком базирующегося на принципе сензорных коррекций, повернула вопрос на 180 и устремила решающее внимание не на эффектор системы pallidum, а на ее афферентацию, и тогда очень многое стало ясным. Очевидно, pallidum способен легко, стройно и плавно вести сложные синергии обширных кинематических цепей прежде всего потому, что больше ни один эффектор нашего тела ни из вышележащих, ни из низовых этажей мозга не имеет и не может иметь такой полной и обстоятельной и притом в такой же мере из первых рук полученной информации о положениях и движениях собственного тела, как та, которую pallidum получает от системы зрительного бугра. Его координации "проприомоторны" по своему характеру и смыслу именно потому, что их ведет и корригирует главное проприоцептивное ядро центральной нервной системы, совершенно оторванное у высших млекопитающих и человека от дистантных рецепторов, но зато централизующее в себе все то, что связано с собственным телом и его контактными ощущениями.
В гл. II уже было указано, что непослушность и трудная управляемость кинематических цепей бурно возрастает с увеличением количества степеней свободы цепи, т.е., в частности, с увеличением числа входящих в нее сочленений, вследствие того что при этом очень интенсивно возрастают и усложняются реактивные силы, сбивающие движение цепи. Имея в своем распоряжении быструю (с минимальным числом синаптических задержек) и полную афферентную сигнализацию обо всех динамических явлениях на периферии тела, таламо-паллидарный уровень имеет все возможности к своевременному парированию этих сил и к превращению кинетической цепи в управляемую систему. Огромные осложнения, привносимые реактивными силами во всякое движение, позволяют высказать в виде общего утверждения, что трудно не управление зараз тридцатью мышцами, а трудно управление зараз тремя сочленениями одной цепи. Понятно, что уровень синергии, всегда будучи в состоянии на ходу решать более трудную часть задачи - преодоление реактивных сил и симультанное управление многозвенными маятниками конечностей, попутно уже с легкостью разрешает и более простую часть той же задачи - управление десятками протагонистов, антагонистов и синергетов.
Второе координационное качество, характеризующее стиль работы уровня В, есть способность столь же стройно и налаженно вести движение во времени, обеспечивать правильные чередования, например, перекрестные чередования движений всех конечностей при локомоциях, объединять в общем ритме, соблюдаемом с точностью до миллисекунд, движения многозвенных маятников конечностей, имеющих очень многообразные и сложные спектры. собственных частот колебаний, и т.д. Это качество стоит, очевидно, в самом тесном родстве с первым. Следует добавить только, что и смысловая сторона движений уровня В направленных на собственное тело и безотносительных к внешнему миру, и естественно напрашивающаяся для них (в силу строения наших конечностей) периодическая, повторительная форма приводят к заметной склонности уровня синергии к ритмическим, качательным, повторным движениям с очень разнообразными и сложными, но точно воспроизводимыми от раза к разу ритмовыми узорами. Вполне естественно, что среди движений, направленных на достижение какой-либо внешней цели (определенной точки внешнего пространства, прикосновения к внешнему объекту и т.д.) будет гораздо больший процент таких, в которых по достижении цели концевое реле центральной нервной системы срабатывает на остановку, нежели среди самодовлеющих движений, связанных только с собственным телом. Здесь, наоборот, за отсутствием смыслового, внешнего конца и при наличии множества кинематических и эластических предрасположений к возвратным движениям очень легко могут появляться замыкания концевых реле на обратный ход. И в области ритмического построения описываемый уровень обладает высокорасчлененной и совершенной техникой, превосходя в этом отношении все другие уровни построения.
Сказанное выше о концевых переключениях должно, как нам кажется, уяснить вопрос о природе ритмических и циклических движений вообще. Очевидно, ни один какой-либо уровень построения не может иметь основания к монополизму по части ритмических и циклических движений, и ни одно движение (за исключением, может быть, только элементарнейших треморов и вынужденных упругих колебаний из уровня А) не обладает обязательной, имманентной цикличностью, свойственной самому его моторному существу. Цикличность может встречаться и встречается в действительности на каждом из уровней, ритмичность - тоже, и решение альтернативы, потечет ли движение по пути возвратов и повторений или исчерпается как однократное, зависит не от его двигательной структуры, а только от его смыслового содержания: в одних движениях преобладают мотивы к однократности, в других - к повторительности. Другое дело, что в разных уровнях и повторительные реле срабатывают по-разному, и ритмико-циклические качества в них получаются различными.
Каждый уровень оформляет движения в своем особом ладу и тональности.
При выполнении фоновых компонент для движений вышележащих уровней уровень синергии точно так же большей частью берет на себя ритмические последования. Более того: он каким-то не вполне понятным путем создает и вносит внутренний, проприомоторный ритм в движения вышележащего уровня, ни смысловая задача которых, ни создаваемые ими сигнальные или пусковые афферентации не содержат в себе никаких предпосылок к ритму и повторности: например, в локомоции как перемещения всего тела к какой-то более или менее отдаленной пространственной цели. При некоторых формах поражений уровня синергии этот механизм перешифровки задачи непериодического перемещения в форму ритмического шагания оказывается нарушенным, и тогда получаются своеобразные случаи, когда пациент не в состоянии ступить ни одного шага по гладкому полу, но быстро и бойко шагает по лестнице, зрительное восприятие ступенек которой викарно замещает ему утерянный внутренний механизм, ритмизирующий внешнее апериодическое пространство.
Наконец, третье свойство рассматриваемого уровня, заслуживающее упоминания, - это очень ярко бросающаяся в глаза наклонность его к штампам, к чеканной повторяемости движений, все равно, ритмических или однократных, но похожих друг на друга, как две монеты. И это хорошо известное неврологам свойство пытались объяснять какими-то особыми (впрочем, еще вполне гипотетичными) качествами pallidum как эффектора, тогда как фактически и здесь дело обстоит совершенно иначе.
Прежде всего необходимо напомнить, что внешние, а особенно реактивные силы при циклических движениях отнюдь не повторяются стереотипно от разу к разу. Наоборот, поскольку единый ритм вынужденного повторительного движения многозвенного маятника конечности необходимым образом не совпадает с большинством разнообразных собственных частот его составных элементов, постольку реактивные силы обязательно будут создавать с экзогенной частотой, сообщаемой звеньям через мышцы, очень сложные и изменчивые динамические интерференции. А это значит, что движения подобного многозвенного маятника смогут быть одинаковыми от раза к разу только в том случае, если активные мышечные динамические добавки будут приспособительно заметно отличаться друг от друга в последовательных циклах. Уровню синергии нужно все богатство и совершенство его таламических афферентаций, чтобы гибко лавировать между всеми этими реактивными силами и превращать их динамическую неурядицу в штампованный узор. Не будучи достаточно привычными к механике, невропатологи и не подозревают той огромной черновой работы, которая выпадает при этом на долю уровня В и молча, терпеливо выполняется им в субкортикальных трюмах мозга. Таким образом, менее всего приходится представлять себе pallidum в виде какого-то склада клише, которое он включает по требованию, точно очередные патефонные пластинки. Его движения только потому и могут быть столь стереотипными, что он сам совсем не стереотипен.
Действительные причины склонности уровня синергии к штампам вскрываются при более глубоком анализе физиологических и биодинамических закономерностей его движений. Откладывая детальный анализ этого вопроса до гл. VIII, заметим пока, что по ходу выработки двигательного навыка совершается, как правило, ряд значительных качественных изменений в самых принципах управления осваиваемым движением. Для большинства крупных, глобальных движений, к которым преимущественно принадлежат отправления описываемого уровня, а также для быстрых ритмических или однократных движений со значительными амплитудами возникающих при них инерционных сил могут быть найдены такие формы, при которых каждое отклонение движения от правильной траектории вызывает появление реактивных сил, стремящихся вернуть звено на его прежний путь. Если организму удается найти такие структуры движения, которые в какой-то мере удовлетворяют этому определению так называемых динамически устойчивых движений *, то ему уже не только не приходится активно парировать сбивающие реактивные силы фазическими тетаническими залпами (как на более ранних стадиях выработки навыка), но, наоборот, он обретает возможность прямо использовать их к своей всесторонней выгоде. Как показывают точные циклограмметрические анализы, это приводит к двум результатам. Прежде всего, снятие активных усилий, затрачивавшихся на гашение реактивностей, уже само по себе создает заметную экономию как чисто энергетическую, так и инерционную, поскольку движение в соответствующих своих отрезках начинает течь само собой, не нуждаясь более в пристальном контроле и коррекции. А затем подобные динамически устойчивые формы - это, очевидно, формы, наиболее согласующиеся со строением кинематических цепей тела, а потому и наиболее экономичные сами по себе. Действительно, достижение такой стадии развития сопровождается одновременно и уменьшением количества силовых волн в циклограмметрических динамических кривых, и заметным снижением их амплитуд, т.е. существенным увеличением коэффициента полезного действия.
Ясно, что для каждой данной двигательной задачи не может существовать много подобных решений. Их, действительно, имеется либо по одному-единственному, либо, в лучшем случае, единицы на каждую задачу. По понятным причинам движения, близкие по форме к динамически устойчивым, но сами не являющиеся таковыми, будут насильственно загоняемы реактивными силами в траектории устойчивых движений. Это делает динамически устойчивые решения дискретными, разделенными между собой полями неустойчивых саморазрушающих форм, к тому же, вследствие своей трудной повторяемости, мало доступных заучиванию. Таким путем создается дивергенция устойчивых форм или стилей движения как при сознательной тренировке взрослых, так и при развитии у ребенка, например, ходьбы и бега, вначале взаимно неотличимых. Выработка и закрепление таких динамически устойчивых форм движений, автоматически отливающихся в небольшое разнообразие дискретных штампов, и приводят к образованию стойких рисунков или формул движения, характерных для талам-паллидарного уровня. Суть дела здесь не в эффскторных стереотипах, в которых раньше усматривалась разгадка паллидарных штампов и внутренняя противоречивость которых вскрыта выше. Действительная причина в том, что для огромных, сложных и гармоничных синергии, какими являются, в частности, локомоции, возможны и выполнимы лишь крайне немногие двигательные решения задачи об увязке между собой фактической внешней цели движения, кинетической структуры двигательного аппарата и возникающей из их столкновения реактивной динамики.
При всем исключительном совершенстве афферентаций и богатстве координационных возможностей уровня синергий он сохранил у человека очень мало самостоятельных, ведущихся на нем движений. На первом месте среди них следует поставить "триаду": движения выразительной мимики, пантомимы и пластики, т.е. совокупность не символических, а непосредственно эмоциональных движений лица, конечностей и всего тела. В очень большой мере сюда относятся, далее, движения хореографические - не столько западного, локомоторного, сколько восточного, пластического танца. В целом двигательный акт танца строится выше рассматриваемого уровня, как и все вообще движения с экзогенным ритмом. Уровень синергии при его бедных связях с телерецепторикой не приспособлен к использованию ни зрительного, ни слухового контроля и управления.
Почти не выходя за пределы характеризуемого уровня, протекают многие из движений вольной бесснарядовой гимнастики: наклоны корпуса, изгибы, откидывания тела, разнообразные пластико-ритмические движения. Наконец, сюда же отойдет группа полунепроизвольных движений - потягивания всем телом, расправления членов, движений ласкания (объятия, поцелуи и т.д.), привычных монотонно-машинальных движений и т.п. Все движения этого рода плавны, гармоничны, обладают грацией даже у неграциозных людей. Если они ритмичны и повторны, то уже не по примитивной формуле синусоиды (как в уровне Л), а по более замысловатым и разнообразным штампам.
Процентное содержание самостоятельных движений этого уровня значительно выше в моторном инвентаре малых грудных детей, о чем будет речь в гл. VII. Из них заслуживает упоминания предшествующий развитию ходьбы билатеральный чередовательный рефлекс "шагания" (stepping) - ритмических дрыганий ножками при лежании на спине, свидетельствующий о принадлежности к уровню синергии у человека важнейших фонов ходьбы, еще у хищных млекопитающих локализующихся не выше спинного мозга.
Для уяснения причин такой неожиданной бедности контингентов самостоятельных движений, ведущихся на уровне В у человека, необходимо указать, чего не хватает этому уровню для возможности самостоятельного выполнения большего количества движений. Как мы видели, слабая сторона уровня синергии заключается отнюдь не в однообразии или примитивности доступных ему движений: наоборот, это есть уровень "владения своим телом", способный находить и осуществлять огромное количество сложных рисунков движения, разнообразных и по конфигурации и по ритму и обладающих недосягаемой для других уровней степенью слаженности. Далее, именно этот уровень благодаря своей особенно интимной и разносторонней связи с проприцептивной афферентацией больше всех других приспособлен к обузданию реактивных сил и к созданию экономичных траекторий "динамически устойчивого" типа. Очень возможно, что и на обширнейшие синергии мышц он отваживается именно поэтому. Реальность синергии pallidi не в том, конечно, что он, как думают иные неврологи, умеет посылать какие-то особо сложные и искусные эффекторные импульсы, а в том, что его совершенно исключительная афферентация обеспечивает безукоризненную управляемость периферии. Слабость уровня синергий не в качестве или недостаточном богатстве его афферентаций, а в их односторонности. Ему не хватает дистантных рецепторов и их синтеза, ведущего к овладению внешним пространством. Его система координат привязана не к окружающему эвклидову пространству - обширному, несдвигаемому и апериодическому, - а к собственному телу. Это уровень слишком интравертирован. Он не годится ни в штурманы, ни в пилоты движения; он - его призванный бортмеханик.
Фоновая роль уровня синергии огромна и не уступает по своему значению роли уровня А. Будучи не в состоянии из-за отрыва от телерецепторов и слабости связей с вестибулярной системой и мозжечком вести много самостоятельных движений, уровень синергии с готовностью берет на себя всю внутреннюю черновую технику сложного движения, если другой вышележащий и более экстравертированный уровень обеспечивает его приспособление к внешнему миру и внешним предметам. Таким путем уровень В обеспечивает всю внутреннюю координационную подкладку локомоторных движений - ходьбы, бега и т.д., полностью оформляя всю кинетику этих гигантских синергии, но, так сказать, в отвлеченном виде, вне конкретной обстановки. Ходьба должна совершаться куда-то, по какой-то поверхности, мимо каких-то препятствий, по неровностям, ступенькам, поворотам и т.п.; все это - вещи и мотивы, недоступные афферентации данного уровня. Именно поэтому поражения stnati влекут за собой распад ходьбы, хотя вся ее мышечная динамика реализуется таламо-паллидарной системой: выключение stnati лишает ходьбу необходимого ей пилотажа, обрекая ее на холостой ход. Зато при интактности следующего кверху уровня пространственного поля С штампы и синергии разбираемого уровня обеспечивают протекание всевозможных движений уровня С: локомоций, перемещений и переносов, баллистических движений, метких подражательных и многих иных движений, о чем речь будет в следующей главе.
Вряд ли без фонового участия уровня синергии были бы мыслимы и многочисленные целевые двигательные акты, относящиеся к уровням выше С. Уровень синергии может участвовать в этих сложных движениях двояко: 1) или он уже упомянутым образом подкрепляет локомоцию в уровне С, а она в свою очередь обеспечивает технический фон для движения более высокого уровня построения - игры в теннис или футбол, работа сцепщика поездов или сталепрокатчика, движений военной атаки и т.п.) или же он непосредственно создает те или иные фоновые компоненты для одного из высших уровней. Очень выразительным примером этого варианта взаимоотношений может послужить скоропись, т.е. автоматизированное письмо, более детальный анализ которого будет помещен ниже (см. гл. VIII). В этом акте очень ярко видны два одновременно работающих и в равной мере необходимых уровня (фактически в акте письма их больше) один из которых является ведущим, другой - техническим и подчиненным.
<...> Выпадение уровня В дает симптомокомплекс паркинсонизма, складывающийся из выключения отправлений самого уровня синергии и из снятия его контроля над уровнем А, впадающим вследствие этого в состояние перевозбуждения (гипердинамии). При этом синдроме исчезают или резко убывают все те моторные проявления, которые представляют собой и самостоятельные, и фоновые двигательные отправления уровня В. За счет выпадения "триады" получается амимия, скованность позы, скудость жестов, отсутствие выразительных движений; подтверждая теоретические воззрения James и Lange, беднеет в связи с этим и субъективная эмоциональная жизнь больного. Резко уменьшается количество автоматизмов. Выпадение фоновых синергии дает себя знать в деавтоматизации как ходьбы, так и всевозможных предметных навыков: исчезновение упоминавшихся уже специфических для этого уровня механизмов ритмизирующей перешифровки в свою очередь разрушает многие автоматизированные акты и, кроме того, способствует развитию персевераций, о которых будет сказано дальше. Растормаживание нижележащего уровня А приводит при этом к развитию общей ригидной гипертонии и треморов покоя.
Для каждого уровня построения, как это будет подробнее показано в гл. IX, характерны свои особые виды персеверации, т.е. невозможности по произволу прекратить раз начатое движение или ритмический процесс, изменить принятую позу и т.д. На уровне А такие персеверации обнаруживают себя в виде восковой, каталептоидной гибкости, застывания позы и т.д. На уровне синергии персеверации характернее всего проявляются в виде ослабления пусковых и останавливающих механизмов - тех самых начальных и концевых "реле", о которых выше уже была речь. В результате получается резкий паралич инициативы: затруднительность начать идти, не меньшая трудность остановиться, если уже пошел, и т.д. Если такого больного толкнуть назад или вбок, он пойдет задом или боком, испытывая большие затруднения, чтобы остановиться (так называемая ретропульсия и латеропульсия).
Патологическая гиперфункция уровня синергии сказывается в возникновении разнообразных гиперкинезов, избыточных синергии и синкинезий (под последними мы будем подразумевать совместные движения бесполезного, патологического характера). На первый план проступают непроизвольные рудиментарные движения, например, совокупность движений так называемого атетозного синдрома Foerster: фиксации, обхватывающие движения, хваточно-держательные жесты, реактивно-выразительные движения без цели и смысла, движения типа ползания и лазания. Вся совокупность нарушений этой группы заслуживает названия гиперкинетической диссинергии.
Возникающая в результате тех или иных растормаживающих болезненных процессов гиперфункция уровня В как бы распахивает двери филогенетического зверинца, глубоко затаенного в норме. И тогда из глубин моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности: всяческие торзионные спазмы, обломки древних движений, атетозы, хореи, непроизвольные рычания и вскрикивания - психомоторные химеры, безумие эффекторики.
Глава пятая.
КОРТИКАЛЬНЫЕ УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ
Пирамидно-стриальный уровень пространственного поля С
Уровень пространственного поля, как мы его называем по его наиболее характерной черте, - он же пирамидно-стриальный уровень С - представляет собой очень сложный и, по-видимому, далеко не вдруг оформившийся объект. Насколько сейчас возможно судить, это скорее всего не один, а нечто вроде двух раздельных уровней, один из которых в какой-то мере подчинен другому. Это утверждение подкрепляется и тем, что анатомические приборы, обеспечивающие его работу, имеют далеко не одинаковый филогенетический возраст. Однако бесспорно, что это не два самостоятельных, независимых образования; их функциональная слитность заставляет описывать этот уровень как нечто целое, только со ссылками там, где это необходимо, на подуровни СУ и С2. Уровень С представляет несомненный интерес и для психолога ярко выразившейся в нем той формой афферентной сигнализации, которая получила выше (см. гл. II) обозначение сензорного синтеза или сензорного поля, и для физиолога и невропатолога своей слитной двойственностью и тем, что составляет характерную особенность его координационных отправлений: вериативностью и пластичностью *.
Сложная структура уровня пространственного поля проявляется прежде всего в том, что он имеет два выхода на эффекторную периферию: и пирамидный, и экстрапирамидный. Проводимое классической неврологией противополагающее разделение всей моторики на пирамидную и экстрапирамидную не совпадает своими границами с водоразделом между описываемыми в этой книге уровнями построения, пролегающим более или менее точно между striatum и pallidum. Грань между пирамидной и стриальной (экстрапирамидной) системами не стерта, однако, в функции уровня С и проявляет себя в разделении двух вышеназванных подуровней, отличающихся один от другого и по оттенкам структуры их сензорных полей, и по контингентам реализуемых ими движений, и по филогенетическим биографиям обоих.
Уровень С резко отличается от предыдущего уровня синергии как по ведущей афферентации, так и по смысловому содержанию свойственных ему движений и целому ряду их внешних характеристик. Ведущая афферентация этого уровня есть синтетическое пространственное поле.
Выше уже говорилось о том, что для высокоорганизованных уровней построения не приходится понимать под афферентацией первичную, сырую рецепторику. Уже при описании уровня синергии мы имели случай упомянуть о том, что его ведущая афферентация формируется в результате синтетической переработки первичного сензорного материала в системе подкорковых ядер. Афферентации позы, реактивной динамики, угловых скоростей звеньев и систем тела представляют собой синтезы первичных проприо- и тангорецептивных ощущений, обросшие отметками местных знаков и упорядоченные в какой-то единой для всего тела системе координат. Значительно более синтетична, обобщена и, главное, объективирована афферентация уровня пространственного поля С. В ее состав мощной струей вливается кортикальная слагающая, правда, пока еще в виде самых периферийных полей коры, ее "входных и выходных ворот", по выражению Monakow. Ее первичные сензорные станции в коре больших полушарий таковы: зрительные поля (area striata, 17 и 18 Brodmann), осязательно-проприоцептивные (заднецентральная извилина, Brodmann), видимо, в какой-то мере слуховые и вестибулярные. Наконец, к афферентационным субстратам этого уровня принадлежит и кора полушарий нового мозжечка (neocerebelli). Итак, тангорецепторика фигурирует в составе синтетической уровневой афферентации уже второй раз, участвовав перед этим в образовании сензорного синтеза уровня синергии. Здесь она появляется сильно преображенной, пройдя в зрительных буграх сложную предварительную переработку и отсев и включив в свой маршрут еще один добавочный неврон. Этот сензорный полусырой материал неразрывно срастается со следами, сохраненными памятью, и изо всей переименованной совокупности индивидуально и прижизненно конструируется нерасчленимый синтез "пространственного поля" - образования, хорошо известного психологам в процессах упорядоченного восприятия, но гораздо менее знакомого неврофизиологам в роли ведущей эффекторно-координационной формации.
Поле пространства, в котором организуются движения животного, разумеется, филогенетически гораздо древнее, нежели плукортикальный уровень С. Не лишено интереса проследить его постепенную эволюцию, в известной мере одномоментно отраженную в нервных системах высших позвоночных. Элементы организации пространства имеются уже в самом низовом уровне А, где она проявляется в виде примитивных тропизмов тяготения, выступая как почти беспримесная полярность верха и низа. В таком именно виде мы встречаемся с пространством как координационным фактором и у насквозь палеокинетических бесскелетных беспозвоночных, где поля тяготения определяет и стойко выдерживаемое расположение тела в пространстве, и распределение мышечного тонуса (Uexkull). В первом неокинетическом, централизующем уровне В пространство проявляет себя в виде системы координат собственного тела, обобщенной в единой системе местных знаков, но еще не спроецированной на внешнее дистантное окружение. Переход к уровню С знаменует собой скачок к содержанию, несравненно более сложному и отвлеченному от первичной рецепторики *.
Пространственное поле уровня С не есть ни ощущение, ни их сумма. Пока оно формируется, в нем участвуют и зрительные ощущения, и глазодвигательные ощущения, связанные с аккомодацией и стереоскопическим зрением, и осязательные ощущения с их местными знаками, и проприоцепторика всего тела, возглавленная вестибулярными ощущениями тяготения и ускорений, и, несомненно, бесчисленные осколки с других рецепторных систем. В нем возможны многочисленные компенсации и викарные взаимозамены, так как, например, слепорожденные вырабатывают себе без помощи зрения афферентационное поле, настолько сходное с пространственным полем зрячих, что ни в области геометрических представлений, ни в области пространственной моторики не впадают со зрячими почти ни в какие противоречия. Когда это поле создалось и выработалось, оно уже настолько абстрагируется от первичных рецепций, лежащих в его основе, что уловить в нем их следы становится невозможным самому пристальному самонаблюдению.
Самый замечательный по резкому отличию от афферентации предыдущего уровня признак пространственного поля - это его объективность. Оформившееся пространственное поле полностью соотнесено с внешним миром и освобождено от той неотрывной связи с собственным телом, которая так сковывает и обесценивает пространственный синтез уровня синергии. Далее, пространственное поле уровня С обширно, несдвигаемо и гомогенно. Обширность во многом обеспечивается участием телерецепторов в его построении; однако это поле обладает теми же свойствами и у слепорожденных, использующих для его формирования локомоцию в сочетании с активным осязанием (пальпацией). Лишенная обоих главных телерецепторов Helen Keller могла изучить геометрию, понимала и любила скульптуру, в своих литературных работах выражалась о пространстве как зрячая. Еще важнее для объективации пространственного поля прочно связанное с ним ощущение его несдвигаемости. Когда мы ходим, поднимаемся на лестницу, поворачиваемся кругом себя, мы не только знаем, но и ощущаем со всей наглядностью и непосредственность, что перемещаемся мы, в то время как пространство с наполняющими его предметами неподвижно, хотя все рецепторы говорят нам об обратном *. Если можно так выразиться, каждый субъект еще с раннего детства преодолевает для себя эгоцентрическую, птоломеевскую систему мировосприятия, заменяя ее коперниканской.
Далее, пространственное поле гомогенно и апериодично, т.е. однородно во всех своих частях и не содержит в себе никаких элементов чередования или циклической повторяемости, которых так много в координатной системе собственного тела, на уровне синергий *.
Следующими важнейшими свойствами пространственного поля являются его метричность и геометричность. Оно включает в себя точную и взыскательную оценку протяжений, размеров и форм, входящих в качестве существенных признаков также и в движения, выполняемые на этом уровне: это область точности и меткости. Геометричность пространственного поля характеризует в наибольшей мере верхний, кортикальный подуровень С2, проявляясь в соблюдении геометрической формы и геометрического подобия. Наделенное всеми перечисленными свойствами пространственное поле уровня С представляет собой самое объективное из "пространств", сопряженных с последовательными уровнями построения; дальше кверху, в уровне действий (см. гл. VI), оно эволюционирует в сторону схематизации и, выигрывая в смысловой упорядоченности, несомненно, теряет зато в строго объективном, фотографическом соответствии действительным метрическим соотношениям.
Пространство уровня С отнюдь не пустое: оно заполнено объектами, имеющими размер, форму и массу, и силами, действующими между этими объектами. Эти силы тоже относятся нами к внешним координатам; они исходят от внешних тел и привязаны к ним, а не к нашему телу, мы и силовое поле проецируем во внешнее пространство.
Этими свойствами пространственного поля как ведущей афферентации определяются и основные характеристики управляемых им движений.
Движения, самостоятельно ведущиеся на уровне пространственного поля, образуют у человека уже чрезвычайно обильный класс, резко отличающийся по своему богатству и разнообразию от более чем скудного ассортимента, обнаруженного нами на уровне синергии. Прежде чем обращаться к их характеристике, следует упомянуть, что класс движений уровня пространственного поля образует собой "потолок" моторных возможностей: а) у высших рептилий, б) у птиц (у перелетных и хищных птиц стриальный подуровень С1 проходит в некоторых отношениях через кульминационную точку своего филогенетического развития) и в) у низших млекопитающих, а также у человека в его раннем онтогенезе - приблизительно до второго года жизни, продолжая резко преобладать у него в течение всего детства. У высших млекопитающих начинает понемногу формироваться чисто кортикальный уровень действий D, но только "у человека имеет место чрезвычайно интенсивный рост количества и сложности предметных и цепных действий этого уровня и формирование чуждых вообще всем животным высших кортикальных символических уровней (группа Е), в связи с чем и относительное количество движений из уровня пространственного поля, и во многом степень их совершенства начинают ощутимо падать.
Движения уровня пространственного поля имеют прежде всего ясно выраженный целевой характер: они ведут откуда-то, куда-то и зачем-то *. Эти движения экстравертированы, обращены на внешний мир в не меньшей мере, чем движения уровня синергии интравертированы. Движения уровня С несут, давят, тянут, берут, рвут, перебрасывают. Соответственно с этим они имеют начало и конец, приступ и достижение, замах и бросок или удар. Движения в пространственном поле всегда по своей сути переместительны; если их внешнее оформление иногда по необходимости и циклично в силу устройства наших конечностей (ходьба, бег), то по своей смысловой структуре описываемые движения так же апериодичны, как и само пространство, в котором они текут.
Переместительное движение по самой своей сути предполагает прилаживание к условиям того внешнего пространства, в котором оно протекает. Эта приспособительность к пространству, владение пространством есть третья характерная черта движений рассматриваемого уровня, совершенно чуждая нижележащим уровням построения. Она проявляется в двух планах или оттенках, намечающих грань между обоими упоминавшимися подуровнями. В нижнем (стриальном) подуровне она проявляется как приспособительность по ходу процесса. В уровне синергии, например, заканчивается и оформляется в детстве сложнейший синергетический концерт ходьбы, но ходьбы, так сказать, холостой или абстрактной. Стриальный подуровень адаптирует этот акт к рельефу и консистенции дороги, к уклонам, закруглениям, скользким местам, к бесчисленным мелким коллизиям, о которых босая нога могла бы многое рассказать обутой. Все эти изменения и прилаживания - прилаживания уже к внешнему полю, а не к собственному телу и его динамике, как это было на уровне синергии, технически необходимы для того, чтобы ходьба могла стать реальным, практически применимым актом. Эту группу приспособлений можно определить как проекцию двигательного процесса на внешнее реальное пространство с его силами и объектами. В верхнем подуровне С2 та же приспособительность к внешнему пространству становится тоньше и специализированнее, приобретая более выраженный целевой, или финальный, характер, и превращается в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве с установкой на точность или меткость. Этот подуровень в очень большой мере индифферентен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, полностью перенося коррекционное ударение в конечный пункт, в который, как в фокус, должны собраться все возможные (и фактически встречающиеся при повторениях в силу вариативности) траектории данного движения.
Далее, так как владение внешним пространством невозможно без уменья справляться с внешними силами, к движениям уровня пространственного поля относятся и движения силовые: поднимание тяжестей, баллистические (ударные, метательные) движения и т.п.
Следующая общая черта движений описываемого уровня тесно связана с упоминавшейся уже объективированной однородностью пространственного поля и очень характерным образом выделяет эти движения среди других. Эту черту можно было бы назвать пространственной обусловленностью движений в противовес позной обусловлснности, господствующей на уровне синергии. Движения уровня С очень четко связаны со своими плацдармами во внешнем пространстве и очень мало связаны при этом с позой собственного тела в целом и даже с позициями промежуточных звеньев самой движущейся конечности. Скрипач, у которого моторика движений смычка базируется в основном на уровне синергии *, никогда не решится изменить позу правой руки и стандартный рисунок ее межзвенных углов ни по отношению к инструменту, ни по отношению к верхней части туловища. Наоборот, у пианиста, двигательный состав координации которого теснее всего связан с уровнем пространственного поля, самые разнообразные изменения позы тела и положений играющих рук никак не сказываются ни на меткости, ни на точности исполнения, ни на его темпе, причем в число таких изменений можно (эксперимента или фокуса ради) включить и самые причудливые, акробатические позиции тела. Излишне подчеркивать, как сильно могут изменяться при этом все позные и угловые соотношения играющих рук. Наоборот, то, что пианисты называют туше и что непосредственно относится к способам извлечения звука и к художественным качествам последнего, будучи основано на фоновом уровне синергии, уже теснейшим образом связано с посадкой и позой рук. Это хорошо известно каждому музыканту-педагогу, и во имя этого ни один художник эстрады никогда не примирится с малейшей небрежностью в качествах табурета, подставленного к инструменту. Элемент меткости (пространственное поле) не сбивается от изменений посадки и позы, а в то же время элемент туше (синергии) чувствителен к ним так же, как и координации смычковой руки скрипача.
Эта противоположность между уровнями В и С нуждается в анализе. Низко стоящий уровень синергии, являющийся одним из старейших в филогенезе проявлений церебральной интеграции движений и ознаменовавший своим появлением возникновение возможности огромных, охватывающих все тело синергии, в то же время педантически нетерпим к малейшим изменениям двигательного состава реализуемых им движений и фонов и чрезвычайно склонен к образованию стойких штампов и стереотипов движения. Это объясняется тем, что построение движений уровня синергии и всех его сензорных коррекций исходит из собственного тела, из проприоцептивных ощущений поз этого тела, суставных углов и т.д. Эти позы, последовательно проходимые во время движения (а также и те реактивные силы, которые неизбежно возникают при этом), и становятся самой сутью движений, закрепляясь в виде навыка. Такому закреплению стандартной формулы, несомненно, способствует и образование свойственных этому уровню динамически устойчивых форм движения, которые автоматически препятствуют всяким отклонениям от раз найденного стереотипа (см. гл. VIII), но дело отнюдь не только в них одних, так как и медленные движения в уровне синергии, не проявляющие механических предпосылок к динамической устойчивости, тоже тяготеют в этом уровне к стереотипам.
Резко отличный по всем своим свойствам от этой штампообразности характер движений уровня пространственного поля подводит вплотную к большой группе явлений, имеющих первостепенную важность. Речь идет о взаимоотношениях между точностью и вариативностью, затрагивающих попутно и еще целый ряд других свойств координационного процесса.
Дело в том, что в зависимости от смыслового характера задач, свойственных тому или другому уровню, и от тесно связанного с ним качества и состава его корригирующих афферентаций в каждом уровне по-другому расставляются ударения между важным и неважным, по-своему проводятся знаки равенства между не вполне одинаковыми движениями или их компонентами. Среди бесчисленных возможных сторон движения, подлежащих сензорной коррекции, каждый из уровней вычленяет те, к которым он особенно взыскателен и для управления которыми он наиболее адекватно вооружен, отделяя их от тех, к которым он остается более или менее индифферентным. Очевидно, по отношению к первым он будет соблюдать максимально доступную ему устойчивость и точность, в то время как вторые будут в большей степени предоставлены им либо на волю случайности, либо на коррекцию, проводимую фоновыми уровнями, если какой-нибудь из них, в свою очередь, заинтересован в корригировании этой стороны и в выдерживании ее на высокой марке точности.
Так, например, верхний подуровень пространственного поля С2 делает решающее ударение на точности попадания, или меткости: меткости броска, удара, точности показывания или прикосновения, а в более сложном оформлении на точности воспроизведения видимой формы, например, срисовывания фигуры с соблюдением геометрического подобия. При этом подуровень С2 в большой степени безразличен к путям достижения требуемой финальной меткости и к поведению органа в промежуточных точках. Нижний подуровень С1 столь же требователен к точности, реализуемой по ходу движения: прилаживанию ходьбы к неровностям почвы, ступенькам, подъемам и спускам, прилаживанию движений карандаша к обведению нарисованного контура, движений напильника - к конфигурации обрабатываемой поверхности и т.д. Уровень действий D, о котором речь будет ниже (см. гл. VI), столь же требователен по отношению к конечному результату смысловой цепи движений при заметном индифферентизме к составу рабочих приемов и последовательных исполнительных элементов цепи. Примеры было бы легко умножить.
Есть очень много движений, для которых установить объективный критерий точности значительно труднее, нежели для движений, связанных с меткостью попадания. Здесь на помощь приходит то обстоятельство, что, естественно, уровни допускают по отношению к безразличным для них сторонам и компонентам движения значительно более высокую вариативность, нежели по отношению к тем, которые имеют для них первостепенное значение. Таким образом определяется очень характерный признак принадлежности движения к тому или другому уровню или же к его уровневому составу, который можно было бы назвать признаком специфической вариативности (см. гл. IX). Помимо качественных отличий в направлениях и сторонах, предоставляемых разными уровнями на долю вариативности, имеет место и очень выразительный количественный рост вариативности снизу вверх, от уровня к уровню, стоящий в несомненной связи с упоминавшимся еще в гл. 1 ходом биологической эволюции двигательных задач в направлении все растущего разнообразия и приспособительности. Действительно, вариативность является оборотной стороной точности: не располагай тот или иной уровень известными резервами вариативности и изменяемости реализуемых им движений, он был бы не в состоянии гибко и точно прилаживать их к разнохарактерным условиям действительности.
Вариативность и изменяемость движений уровня синергии крайне незначительны, что отчасти искупается высокой тщательностью отделки и амплитудой синергетического охвата, присущими его двигательным штампам. Вариативность подуровня СУ, а особенно С2, значительно выше, как будет еще показано на ряде примеров. Еще больше она у уровня действий D, хотя там вступают в силу некоторые характерные ограничения.
То самое явление, которое в непроизвольном плане выглядит как вариативность, в плане преднамеренном и целевом обращается во взаимозаменяемость двигательных компонент и переключаемость движения с одного органа на другой. Движения уровня пространственного поля обнаруживают в резком отличии от движений и фоновых координации, управляемых уровнем синергии, очень большую переключаемость. Показать точку одинаково легко и точно можно и пальцем правой руки, и пальцем левой, а в случае надобности пальцем ноги, носом и т.д. Взять предмет, поднять с пола карандаш, нажать кнопку звонка, поднять щеколду, дернуть за веревку можно с равной легкостью как одной, так и другой рукой, с любого бока и любым способом. Штампы уровня синергии, привязанные к определенным позициям конечностей, конечно, тем более привязаны к самой конечности, освоившей их. В вышележащем уровне D уже отчетливо сказывается функциональная неравноценность правой и левой руки за счет доминантности одного из полушарий; таким образом, переключаемость, несомненно, проходит в описываемом уровне С через свой максимум.
В уровне пространственного поля легко переключаемы не только траектории движения и исполнительные органы, переключаемы также приемы. При ходьбе в реальных условиях: на пересеченной местности, в горах и т.д., задача движения-перемещение в определенное место - по ходу дела решается десятками способов: ходьбой, прыжком, ползком, бегом, карабканьем. Мальчику нужно пройти сто шагов; он из них часть пройдет, часть пробежит, часть проскачет на одной ножке или пройдется колесом. Человеку, умеющему ездить на велосипеде, совершенно безразлично, какой рукой, в каком месте и какой хваткой держаться за руль; очень легко научается он ездить и без руля и тому подобному.
У упоминавшегося уже ранее скрипача движения левой руки строятся в отношении важнейших двигательных фонов на уровне пространственного поля, как и движения рук пианиста. Здесь, как известно, не только с большой легкостью совершается смена позиций кисти или смена избранной для исполнения струны (знаменитые виртуозы, когда у них лопались на эстраде струны, не раз доводили до конца труднейшие концерты на одном баске), но и легко осуществляется переключение, например, со скрипки на альт, хотя у последнего длина грифа, т.е. и все аппликатуры, все требуемые взаимные расстояния между концами пальцев, почти в полтора раза больше, чем у скрипача. Хорошему скрипачу легко дается усвоение аппликатуры даже виолончели, хотя здесь изменены уже не только размеры, но и положение, и направление грифа.
Другой аспект все той же переключаемости, свойственной уровню пространственного поля, - это пресловутая "пластичность" нервной системы, обнаруживающаяся во всевозможных экспериментах с ампутациями и нервными и мышечными анастомозами. Достаточно просмотреть соответствующую литературу (Bethe, Osborne, Kilvington, П.К. Анохин, Э.А. Асратян и др.), чтобы убедиться, что все отмечавшиеся экспериментаторами быстрые перестройки и переключения в опытах этого рода относились к движениям на уровне пространственного поля: с движениями из уровня синергии их постигло бы горькое разочарование. Подобные же явления ярко выражены у ампутированных людей-инвалидов. Так, инвалиды, лишенные обеих рук, легко научаются писать ногой или ртом. Автор наблюдал в 1941 г. девушку, лишившуюся при железнодорожной катастрофе обеих рук и одной ноги. Она обучалась в средней школе и умела хорошо писать: а) ртом, б) уцелевшей ногой и в) искусственной рукой. Что очень характерно для координации уровня пространственного поля, почерк ее при всех трех приемах сохранял свои характерные черты, т.е. также обнаруживал свойство переключаемости. С движениями уровня синергии ничего подобного не получается из-за несмещаемости штампов.
Надо заметить, что и у здоровых людей почерк проявляет подобную же переключаемость. Нам безразлично, писать ли мелко или крупно, пером на горизонтальной или мелом на вертикальной плоскости, хотя при этих вариантах движения вовлекаются в работу совершенно разные мышцы и разным образом. Автор ставил, опыт над интеллигентным субъектом, заставив его без какой бы то ни было предварительной тренировки писать карандашом, прочно укреплявшимся: 1) к правому запястью, 2) к правому локтю, 3) к правому надплечью, к кончику 4) правой и 5) левой стопы, а кроме того, карандашом, взятым 6) в зубы и 7) в левые пальцы. Во всех этих переключениях письмо удавалось сразу, хотя и с известным трудом. Интересно, что плавная округлость скорописного почерка (создаваемая фоновыми координациями уровня синергий) не удержалась ни в одном из вариантов письма, кроме привычного писания правой кистью; в то же время почерковый характер отдельных букв, связанный с коррекциями уровня С, сохранен всюду очень отчетливо.
Все проявления переключаемости, о которых речь шла в последней группе примеров, относятся уже к верхнему подуровню пространственного поля. Этот подуровень в еще большей мере, чем нижний, проявляет свойства освобожденности от жестких измерителей низовых уровней. Нам не только безразлично, изобразить ли квадрат, круг, букву и т.п. на горизонтальной или на вертикальной поверхности, длинным или коротким карандашом или прямо пальцем; нам в равной мере безразлично, изобразить ли эти контуры мелко или крупно. Если нижний подуровень сочетает позную и сутавно-угловую переключаемость с сохранением пространственного тождества (конгруэнтности), то подуровень С2 распространяет эту же переключаемость и на случай сохранения геометрического подобия. Пример с почерком, может быть, особенно разителен, показывая, как ведущий геометрический образ пролагает себе путь через любые мышечные системы, через любые иннервации, при любых масштабах. Срисовывая находящийся перед глазами рисунок или натуру, рисовальщик воспроизводит их с точным соблюдением геометрического подобия, и, во всяком случае, степень трудности такого воспроизведения меньше всего зависит для него от выбранного масштаба рисунка.
Обобщая, нужно сказать, что во всех рассмотренных случаях движущуюся конечность (точнее говоря, ее рабочую точку) ведет пространственный контур движения: в подуровне С1 - непосредственно заданный (типовое движение - обведение предъявленной фигуры); в подуровне С2 - заданный или представляемый как геометрическая форма, без ограничения местоположения и масштаба (типовое движение - срисовывание фигуры). Именно по отношению к рабочей точке и соблюдается в описываемом уровне наинизшая вариативность и наибольшая точность. Особенно замечательны случаи, когда рабочей точкой служит не какой-либо пункт самой конечности, а пункт на продолжающем ее орудии: кончик пера, карандаша, ножа, центр теннисной ракетки, боек молотка и т.п. В этих случаях при развитом двигательном навыке, несмотря на то, что эти рабочие пункты орудий лишены каких-либо возможностей для прямой сензорной сигнализации, корригирование их движения осуществляется все же отнюдь не только посредством зрения. Это ясно подтверждается тем, что при автоматизации такого навыка очень часто оказывается возможной работа не глядя. Это может означать только, что в проприоцептивной сензорно-коррекционной системе с помощью зрения вырабатываются соответственные перешифровки, переводящие пространственные ощущения в элементах конечности на язык соответствующих этим ощущениям позиций и перемещений рабочей точки *.
Наконец, все те же явления вариативности и переключаемости и уже обрисованная гибкая приспособляемость уровня С к изменчивым условиям действительности играют самую главную роль в осуществлении экстемпоралъности, отмечавшейся еще в гл.1 в числе сторон и направлений развития двигательных реакций в филогенезе. Действительно, уровни, хорошо приноровленные к выполнению штампов, мало пригодны для реализации разовых, непредвиденных двигательных реакций, может быть, именно в силу большой и громоздкой сложности выполняемых ими координации. Штампы уровня синергии могут быть очень точно пригнанными, отработанными, обладать сыгранностью, охватывая иногда огромные ансамбли мышц и сочленений, но создавать новые, внезапные двигательные комбинации этому уровню так же трудно, как оркестру играть импровизацию. Наоборот, более высокие уровни, легко идущие в непроизвольном плане на допущение вариаций в отдельных сторонах и компонентах движения, с той же легкостью осуществляют по побуждениям удобства или необходимости преднамеренные разовые модификации своих (обычно более простых и портативных) движений, откликающихся на то или другое нетрафаретное изменение ситуации. Если сензорные коррекции уровня организованы так, что допускают возможность целого ряда эквивалентных путей, ведущих к одному и тому же результату и легко взаимозаменяемых, то эта же способность к переключению и прокладыванию различных от случая к случаю тропинок к неизменной цели позволяет легко нащупывать и новые комбинации движений. Экстемпоральность, как правило, не проявляется по отношению к тем сторонам движения, которые данный уровень выдерживает точно, на низкой вариативности. Здесь гибкость и приспособляемость двигательного аппарата проявляют себя только медленно, путем длительных перестроек на основе накапливаемого опыта.
Таковы общие черты движений и координаций уровня пространственного поля. Обращаемся к его локализации.
О мозговых субстратах его афферентационой части было уже сказано в начале этой главы. Эффекторных образований у этого уровня, по меньшей мере, два, что и подкрепляет в первую очередь проводимое здесь разделение его на два подуровня: 1) corpus striatum (полосатое тело), анатомически составленное из двух далеко оставленных друг от друга ядер, nuclei caudati (хвостатого ядра) и putaminis (скорлупы), и являющееся верхним этажом экстрапирамидной эффекторной системы, и 2) гигантопирамидное поле 4 коры полушарий, представляющее собой "выходные кортикальные ворота" пирамидной эффекторной системы. Оба эти образования филогенетически резко разновозрастны (см. гл. VII); это позволяет предполагать, что и в функциональном плане нижний подуровень сформировался в филогенезе раньше верхнего.
Наряду с резкими несходствами клинических картин выпадений при поражениях striatum и пирамидной эффекторной системы это обстоятельство служит сильным аргументом для признания двух раздельных подуровней. Клиницисту труднее было бы признать обе названные анатомические системы за один целостный уровень, чем примириться с расчленением его на два слоя. Однако в действительности пропасть между пирамидной эффекторной системой и верхним этажом экстрапирамидной эффекторной системы, несомненно, не так велика. Во-первых, клиницисты имеют дело не с отправлениями, а с выпадениями, не с функцией, а с дисфункцией, что далеко не одно и то же. Во-вторых, большая часть того, что понимается в широком невропатологическом обиходе под экстрапирамидными движениями, относится к таламо-паллидарному уровню синергии. Эти синергии, как было показано выше, либо самостоятельно реализуются в уровне В, либо же нуждаются для своего осуществления в пилотаже со стороны striatum или пирамидной эффекторной системы. Трудность реализации синергии этого фонового типа без помощи striatum заставила (ошибочно) относить их к последнему, и это, действительно, сделало различие между пирамидно-кортикальными и стрио-паллидарными движениями очень глубоким. Однако нужно расценивать явление точнее.
Если оставить в стороне действительно резкую антитезу между уровнями В и С, достаточно подчеркнутую в предшествующем изложении, и обратиться хотя бы к свидетельствам клинической литературы о стриальной патологии, то окажется, что, в то время как таламо-паллидарный уровень у человека полностью интравертирован, striatun с его афферентными системами тесно связан с реализацией движений в пространстве. Foerster связывает с ним стояние, сидение и ходьбу. Graham Brown относит на долю striatum бег, например, локомоторные движения теннисиста, т.е. четкие образцы движений на нижнем подуровне пространственного поля. С. & О. Vogt приписывают striatum "высококоординированные двигательные импульсы, связанные с речью и движениями туловища и конечностей". Jacob считает striatum центром выразительных и реактивно-оборонительных движений *, ориентировочных и установочных движений, составных двигательных и статистических элементов сидения, стояния и ходьбы - все они явно относятся к движениям из класса пространственного поля. Примерно так же характеризует striatum Schilder. В эти данные клиницистами характеристики striatum целиком укладывается то, что было описано выше как проекция двигательного процесса на внешнее пространство, как текучее прилаживание к пространству и его силовому полю по ходу двигательного акта *.
Характерных функциональных отличий кортикальной пирамидной эффекторной системы от системы striatum два. Во-первых, пирамидная эффекторная система значительно интимнее связана со зрительной, а стриальная система - с проприоцептивной афферентацией; поэтому двигательные свойства точности и меткости преобладающим образом связываются с пирамидным аппаратом и первыми выпадают при его поражениях. Во-вторых, при нарушениях целости пирамидной эффекторной системы страдают преимущественно произвольные движения, а при экстрапирамидных поражениях - непроизвольные. Это различие, само по себе глубокое и важное, лежит в совершенно другом плане, нежели рассматриваемый здесь вопрос о качествах двигательных координации, и уже получило выше (см. гл. II) освещение о общем указании на постепенный рост снизу вверх как произвольности, так и осознанности движений последовательных уровней.
Перечень самостоятельных, целостных движений, ведущихся на уровне пространственного поля, настолько обширен, что какая бы то ни было возможность составления их каталога совершенно исключается. Все, что реально возможно сделать, - это выделить важнейшие виды и группы этих движений и снабдить опись этих основных групп немногими более или менее наудачу взятыми примерами.
I. Всевозможные локомоции: ходьба, бег, ползание, лазание плавание, ходьба по канату, ходьба на руках и т.п. Далее, сюда же относятся локомоции на приспособлениях: бег на коньках, ходьба на лыжах, на ходулях, езда на велосипеде, гребля и т.д. Все это будут циклические локомоторные процессы. За ними следуют ациклические локомоции: прыжки с разбега и с места; в длину, в высоту, в глубину; прыжки в Цель (например, в окно, через обруч и т.п.), прыжки на лошади, акробатические прыжки и т.п. Наконец, к группе локомоции нужно отнести и движения ходьбы с тягой или толканием (повозки, невода, бурлацкой лямки, спортивное упражнение "перетягивание каната" и т.п.). Все это преносы всего тела в пространстве.
II. Нелокомоторные движения всего тела в пространстве. Сюда войдут сальто, акробатические движения, упражнения на брусьях, кольцах, турнике, трапеции и т.п.
III. Движения "манипулирования с пространством" отдельных частей тела. Среди них: указывания, прикосновения, уколы, обводы контура и т.п.
IV. Перемещение вещей в пространстве: движения взятия, схватывания, ловли летящего или движущегося предмета, передвигания, перекладывания, переноса и т.п.; всовывание, вдавливание, доставание, навивка, наматывание; преодолевание внешних сил: подъем тяжестей, натягивание лука или струны и т.п.
Перечисленные группы тяготеют основным образом к нижнему подуровню С1.
V. Переходную группу, не вполне ясную в отношении ее принадлежности к нижнему или верхнему подуровню, образуют баллистические движения. Те из них, которые делают преимущественную установку на силу, видимо, более
2015-07-21
909
