Гуморальная регуляция дыхания

Главным физиологическим стимулом дыхательных центров является двуокись углерода. Регуляция дыхания обусловливает поддержание нормального содержания СО₂ в альвеолярном воз-Аухе и артериальной крови. Возрастание содержания СО₂ в аль­веолярном воздухе на 0,17% вызывает удвоение МОД, а вот сни­жение О„ на 39 — 40% не вызывает существенных изменений МОД.

При повышении в замкнутых герметических кабинах кон­центрации СО₂ до 5 — 8% у обследуемых наблюдалось увеличение легочной вентиляции в 7 — 8 раз. При этом концентрация СО₂ в альвеолярном воздухе существенно не возрастала, так как основ­ным признаком регуляции дыхания является необходимость ре­гуляции объема легочной вентиляции, поддерживающей посто­янство состава альвеолярного воздуха.

Деятельность дыхательного центра зависит от состава крови, поступающей в мозг по общим сонным артериям. В 1890 г. это бы­ло показано Фредериком в опытах с перекрестным кровообраще­нием. У двух собак, находившихся под наркозом, перерезали и со­единяли перекрестно сонные артерии и яремные вены. При этом голова первой собаки снабжалась кровью второй собаки и наобо­рот. Если у одной из собак, например у первой, перекрывали тра­хею и таким путем вызывали асфиксию, то гиперпноэ развива­лось у второй собаки. У первой же собаки, несмотря на увеличе­ние в артериальной крови напряжения СО₂ и снижение напряже­ния О₂, развивалось апноэ, так как в ее сонную артерию поступа­ла кровь второй собаки, у которой в результате гипервентиляции снижалось напряжение СО₂ в артериальной крови.

Двуокись углерода, водородные ионы и умеренная гипоксия вызывают усиление дыхания. Эти факторы усиливают деятель­ность дыхательного центра, оказывая влияние на периферичес­кие (артериальные) и центральные (медулярные) хеморецепторы, регулирующие дыхание.

Артериальные хеморецепторы находятся в каротидных сину­сах и дуге аорты. Они расположены в специальных тельцах, обильно снабжаемых артериальной кровью. Аортальные хеморе­цепторы на дыхание влияют слабо и большее значение имеют для регуляции кровообращения.

Артериальные хеморецепторы являются уникальными ре-цепторными образованиями, на которые гипоксия оказывает сти­мулирующее влияние. Афферентные влияния каротидных телец усиливаются также при повышении в артериальной крови напря­жения двуокиси углерода и концентрации водородных ионов. Стимулирующее действие гипоксии и гиперкапнии на хеморе­цепторы взаимно усиливается, тогда как в условиях гипероксии чувствительность хеморецепторов к двуокиси углерода резко снижается. Артериальные хеморецепторы информируют дыха­тельный центр о напряжении О₂ и СО₂ в крови, направляющейся к мозгу.

После перерезки артериальных (периферических) хеморе­цепторов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реак­ция дыхания на гиперкапнию и ацидоз.

Центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге латеральнее пирамид. Перфузия этой области мозга раство­ром со сниженным рН резко усиливает дыхание, а при высоком рН дыхание ослабевает, вплоть до апноэ. То же происходит при охлаждении или обработке этой поверхности продолговатого мозга анестетиками. Центральные хеморецепторы, оказывая сильное влияние на деятельность дыхательного центра, существенно изменяют вентиляцию легких. Установлено, что снижение рН спинномозговой жидкости всего на 0,01 сопровождается уве­личением легочной вентиляции на 4 л/мин.

Центральные хеморецепторы реагируют на изменение на­пряжения СО₂в артериальной крови позже, чем периферические хеморецепторы, так как для диффузии СО₂ из крови в спинномоз­говую жидкость и далее в ткань мозга необходимо больше времени. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз — тормозят центральные хеморецепторы.

Для определения чувствительности центральных хеморецеп-торов к изменению рН внеклеточной жидкости мозга, изучения синергизма и антагонизма дыхательных газов, взаимодействия системы дыхания и сердечно-сосудистой системы используют метод возвратного дыхания. При дыхании в замкнутой системе выдыхаемый СО₂ вызывает линейное увеличение концентрации СО₂ и одновременно повышается концентрация водородных ио­нов в крови, а также во внеклеточной жидкости мозга.

Совокупность дыхательных нейронов следовало бы рассмат­ривать как созвездие структур, осуществляющих центральный механизм дыхания. Таким образом, вместо термина «дыхатель­ный центр» правильнее говорить о системе центральной регуля­ции дыхания, которая включает в себя структуры коры головного мозга, определенные зоны и ядра промежуточного, среднего, продолговатого мозга, варолиева моста, нейроны шейного и грудного отделов спинного мозга, центральные и периферические хеморе­цепторы, а также механорецепторы органов дыхания.

Своеобразие функции внешнего дыхания состоит в том, что она одновременно и автоматическая, и произвольно управляе­мая.