Министерство здравоохранения Республики Беларусь
УО «Гомельский государственный медицинский университет»
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии
Обсуждено на заседании кафедры
Протокол № 200 года
ЛЕКЦИЯ
по общей гистологии
для студентов лечебного, медико-диагностического и
медико-профилактического факультетов
Тема: «Общие принципы организации нервной системы»
Время – 90 минут
Учебные и воспитательные цели:
1. Дать общие представления о нейронной теории.
2. Изложить общие принципы организации нервной системы.
3. Дать понятие о рефлекторной дуге.
4. Дать понятие «Нервный центр» и ознакомить с их классификацией.
5. Ознакомить с тканевой и клеточной организацией. А также с принципами функционирования спинного и головного мозга.
6. Изложить особенности гистофизиологии мозжечка и коры больших полушарий.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гистология, цитология и эмбриология,
(под ред. Ю. И. Афанасьева). – М.: Медицина, 1999.
2. Быков В.Л. - Частная гистология человека. - С.-П.: Sotis, 2000.
|
|
3. Гистология (под ред. Э. Г. Улумбекова и Ю. А. Челышева) – М.: ГОЭТАР, 1997.
4. Гистология в вопросах и ответах (под ред. Слуки Б.А.) – Мозырь: Белый ветер, 2000.
5. Мяделец О. Д. – Курс лекций по частной гистологии – Витебск, 1996.
МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
1. Мультимедийная презентация
РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ
№ | Перечень учебных вопросов | Продолж |
. Основные положения нейронной теории | 5 мин. | |
Рефлекторная дуга. | 20 мин. | |
Общий план строения вегетативных ганглиев | 10 мин. | |
Спинной мозг. | 10 мин. | |
Понятие о нервных центрах | 10 мин. | |
Мозжечок. | 15 мин. | |
Кора больших полушарий | 15 мин. |
Всего 90 минут
Вопрос 1. Основные положения нейронной теории.
Нервная ткань составляет основу нервной системы, которая объединяет организм в единое целое, выполняет в нем регуляторные и координационные функции, обеспечивает связь с внешней средой, позволяя адаптироваться к условиям существования, а также осуществляет высшую нервную деятельность.
Анатомически н.с. принято разделять на центральную и периферическую, а физиологически - на соматическую и вегетативную.
В основе представлений о том, как устроена нервная система, лежит нейронная теория. Коротко ее можно свести к 4 основным положениям:
1. Н.с. состоит из отдельных клеток - нейронов.
2. Нейроны соединены только специализированными контактами
синапсами.
3. Как функциональная единица нейрон находится в состоянии либо
возбуждения, либо покоя.
4. Есть 2 типа синапсов - возбуждающие и тормозные.
Таким образом, центральное место занимает нейрон, но все функции н.с. осуществляет благодаря взаимодействию между отдельными нейронами и их объединению в более или менее сложные нейронные системы (ансамбли). Поэтому нейроны обычно располагаются скоплениями. В ц.н.с.
|
|
•
они называются ядра, а в периферической н.с. - узлы или ганглии.
Вопрос 2. Рефлекторная дуга.
Наиболее простая из нейронных систем рефлекторная дуга, которая рассматривается как морфологическая основа нервной системы.
Рефлекторная дуга - это цепочка связанных синапсами нейронов, по которой импульс поступает от рецептора к исполнительному органу. Простейшая рефлекторная дуга - моносинаптическая - состоит всего из двух нейронов (чувствительного и двигательного) и она крайне редка. Обычно в нее включены еще и вставочные ассоциативные нейроны. Компоненты рефлекторной дуги вам известны: рецептор чувствительный нейрон ассоциативные нейроны - двигательный нейрон — рабочий орган.
В составе периферической н.с. чувствительные нейроны образуют чувствительные ганглии - спинальные и ганглии черепно-мозговых нервов. Имеют сходное строение. Спинномозговой узел снаружи покрыт с.-т. капсулой, по его периферии - скопления чувствительных нейронов, а в центре проходят нервные волокна. Нейроны псевдоуниполярные, тело каждого окружено слоем мантийных глиоцитов, а поверх еще тонкой с.-т. оболочкой. Дендриты заканчиваются рецепторным окончанием, а аксоны
идут в спинной мозг и переключаются на ассоциативные или двигательные нейроны. В составе узла различают крупные светлые клетки и темные мелкие. Предполагают, что первые обслуживают соматическую, а вторые -вегетативную н.с. Набор нейромедиаторов очень разнообразен, в том числе вещество Р, которое передает болевую чувствительность.
В разных отделах нервной системы рефлекторные дуги имеют свои особенности.
Соматическая рефлекторная дуга, иннервирующая скелетные мышцы. Чувствительный нейрон спинального ганглия передает раздражения от кожи или мышечных веретен в спинной мозг. Аксоны входят через задние корешки и прямо тянутся в передние рога, либо заканчиваются в задних рогах на ассоциативных нейронах, которые далее передадут его в передние рога. Двигательные мотонейроны образуют ядра в передних рогах. Это крупные мультиполярные клетки. Их аксоны выходят через передние
корешки и в составе смешанного нерва достигают мышцы и образуют на ее
(;
волокнах моторные бляшки.
Вегетативная н.с. иннервирует все органы и отвечает за все жизненно
•";^ •-,,
важные функции. Состоит из центрального и периферического отделов.
УЦентральные отделы - это различные вегетативные центры коры больших
полушарий, подкорковые ядра и ядра ствола мозга, а кроме того вегетативные ядра боковых рогов спинного мозга. Периферическая часть состоит из нервов и вегетативных ганглиев.
Функционально вегетативная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую. Грудные и поясничные отделы спинного мозга несут ядра симпатической нервной системы, а крестцовый отдел, а также средний
и продолговатый мозг - ядра парасимпатической н.с.
Вегетативные ганглии. К симпатической н. с. относятся
наравертебральные ганглии, которые образуют цепочки по обе стороны позвоночника и превертебральные ганглии. Это нервные сплетения в области шеи, грудной, брюшной и тазовой областях. Парасимпатические ганглии располагаются рядом с иннервируемым органом или внутри него
(интрамуральные ганглии).
Вегетативная рефлекторная дуга устроена своеобразно. Рецепторное звено такое же, как и в соматической. Это чувствительные нейроны спинального ганглия, чьи аксоны заходят по задним корешкам и переключаются на вставочные (преганглионарные) нейроны боковых рогов. Аксоны последних выходят по передним корешкам и называются преганглионарные волокна. Они следуют в вегетативные узлы, где оканчиваются на эффекторных нейронах, чьи аксоны образуют постганглионарные волокна и оканчиваются двигательными окончаниями на гладких мышцах или железах. В симпатической н.с. более длинными
|
|
являются постгаглионарные волокна, их нейроны являются
' адренэргическими (рабочие органы должны иметь -адренорецепторы) а в
парасимпатической н.с. постганглионарные нейроны холинэргические (рабочие органы используют М-холинорецепторы), а их волокна короткие. Поскольку в каждом звене вегетативных дуг используются свои нейромедиаторы и свои рецепторы на воспринимающих структурах, то в современной лечебной практике широко используются лекарственные препараты, которые блокируют определенные рецепторы и сл-но передачу возбуждения, либо, напротив, стимулируют выброс медиатора.
Вопрос 3
Общий план строения вегетативных ганглиев схож. Снаружи соединительно-тканная капсула. Внутри диффузно или группами лежат мультиполярные нейроны, часто полиплоидные или многоядерные. Тела обычно окружены мантийными глиоцитами (но не полностью). Волокна чаще безмиелиновые. В симпатических узлах кроме эффекторных нейронов расположены мелкие нейроны, которые флюорисцируют в ультрафиолетовых лучах (МИФ-клетки). Это тормозные ассоциативные нейроны.
Интрамуральные ганглии отличаются тем, что включают нейроны 3
типов: длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля 1 типа),
равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля 2 типа) это
чувствительные нейроны. Они образуют местные рефлекторые дуги. Ассоциативные (клетки Догеля 3 типа). Их аксоны выходят в соседние ганглии. Согласно современным представлениям, интрамуральные ганглии формируют метасимпатичекий отдел н.с. Она обладает большей независимостью от ц.н.с.
Вопрос 4. Спинной мозг. Периферия образована белым веществом, а в центре -серое вещество (на поперечном срезе в виде бабочки). Его мультиполярные нейроны расположены в виде скоплений —ядер. В зависимости от того, куда направляются их аксоны, выделяют корешковые нейроны (аксоны образуют передние корешки), внутренние нейроны (аксоны заканчиваются в перделах серого вещества) и пучковые нейроны (их отростки образуют проводящие пути белого вещества).
|
|
В задних рогах ядра состоят из мелких и средних ассоциативных нейронов. В боковых рогах преганглионарные нейроны вегетативных рефлекторных дуг. В передних рогах — моторные ядра соматической нервной системы: крупные альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, и более мелкие гамма-мотонейроны, обслуживающие мышечные веретена. А также мелкие клетки Реншоу. Они образуют тормозные аксо-соматические синапсы на альфа-мотонейронах и от них же получают по коллатералям возбуждение. Это демонстрирует механизм обратной связи, используемый нервной системой.
Вопрос 5. Понятие о нервных центрах
Все изложенное убеждает, что функции нервной системы осуществляются благодаря нейронной интеграции. По сравнению с отдельными нейронами, это системы с новыми свойствами и более высокого уровня. Они получили название нервных центров. Это скопления нейронов, связанных синапсами, где производится анализ информации и формируется ответная реакция. Нервный центр имеет афферентные входы, зону обработки информации и эфферентный выход. Различают нервные центры ядерного типа. Нейроны расположены без видимой упорядоченности. Много как конвергентных, так и дивергентных синапсов. Обрабатывают большой массив информации, но довольно грубо и выдают некоторый обобщенный ответ. Примерами являются вегетативные ядра, ядра спинного и головного мозга.
Нервные центры экранного типа - нейроны и синаптические зоны расположены послойно. Преобладают процессы дивергенции - поступающее возбуждение передается множеству однотипных нейронов. Такие центры
обеспечивают тонкий анализ. К ним относятся кора мозжечка, кора больших
полушарий, сетчатка.
Вопрос 6
Мозжечок. Контролирует наши движения. Кора состоит из трех слоев
- молекулярный (содержит тела корзинчатых и звездчатых клеток)
- ганглионарный (один ряд крупных грушевидных клеток Пуркинье)
- зернистый (клетки-зерна и клетки Гольджи).
Клетки Пуркинье - крупные, вверх отходят дендриты, которые ветвятся в одной плоскости и уже в молекулярном слое. Аксон выходит из коры и оканчивается тормозными синапсами на ядрах мозжечка. Это единственный эфферентный выход и эти клетки тормозные. Через ядра мозжечка информация передается на мотонейроны спинного мозга и регулирует двигательную активность.
Афферентные пути приносят в кору информацию, собранную от опорно-двигательного аппарата и центральных отделов, отвечающих за положение в ппостпанстве. Таких путей 2:
- лазящие волокна тянутся от спинного мозга и вестибулярного аппарата и образуют синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье
- моховидные волокна - это пути от олив и моста. Они образуют синапсы в зернистом слое на дендритах клеток-зерен. Здесь же образуют синапсы и аксоны клеток Гольджи. В результате формируются клубочки мозжечка. Аксон клеток-зерен тянется в молекулярный слой и здесь Т-образно раздваивается и благодаря этому образует синапсы на дендритах нескольких сотен клеток Пуркинье, а заодно на корзинчатых и звездчатых клетках. Это единственные возбуждающие нейроны. Все остальные тормозные. Это корзинчатые клетки, их аксоны корзинкой оплетают тела грушевидных клеток. Это звездчатые клетки - образуют тормозные синапсы на дендритах грушевидных клеток. Клетки Гольджи в зернистом слое оказывают тормозное влияние на клетки-зерна.
Вопрос 7.
Кора больших полушарий наиболее сложный нервный центр экранного типа. Нейроны мультиполярные, но очень разноообразные и делятся на пирамидные и непирамидные.
У пирамидных клеток треугольная форма и от основания отходит аксон, который образует синапсы с другими пирамидными клетками. По форме различают мелкие, средние, крупные и гигантские. Две последние разновидности являются эфферентными.
Непирамидные клетки очень разнообразные. Они воспринимают афферентные сигналы и передают пирамидным клеткам.
Нейроны расположены шестью слоями. Молекулярный, наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и слой полиморфных клеток. Гигантские клетки Беца расположены в 5 слое, их
аксоны выходят из коры и проецируются на ядра головного и спинного
мозга.
В 1981 году группе ученых нейрофизиологов была присуждена Нобелевская премия за разработку модульного принципа организации коры
больших полушарий. Согласно этому учению морфо-функциональной
единицей коры считается колонка-модуль. Это цилиндр примерно из 5000
нейронов, включающий все 6 слоев. Все ее нейроны отвечают на сигнал
определенной модальности. Колонка включает: вход кортико-
кортикальное волокно от других колонок. Оно идет в центре и образует окончания во всех слоях, в том числе и на пирамидных клетках; таламо-кортикальное волокно. Оканчивается на пирамидных клетках 5 слоя или звездчатых клетках 4 слоя, которые далее передают возбуждение на пирамидные клетки. Выход - аксоны пирамидных клеток. Аксоны средних пирамид 3 слоя устанавливают связи с соседними колонками, а клетки Беца 5 слоя тянут аксоны в подкорковые ядра. Зона обработки информации. Это разнообразные вставочные нейроны, регулирующие работу пирамидных клеток. Как и в коре мозжечка они, в основном, тормозные. Это аксо-аксонные клетки, клетки- «канделябры», корзинчатые клетки, клетки с двойным букетом дендритов (могут снимать торможение), клетки с аксонной
КИСТОЧКОЙ.