Систематика Мохоподібних

Відділ Мохоподібні поділяють на три класи: Антоцеротові, Печіночні та Листкостеблові.

Клас Антоцеротові /Anthocerotopsida/. Представники цього класу мають порівняно тонке тіло, діаметром 1-3 см, розеткоподібної, зрідка стрічкоподібної форми. Воно складається лише з декількох шарів однакових, тонкостінних клітин. На нижній стороні тіла розвиваються ризоїди з гладкими стінками. В нижній частині тіла в багатьох видів утворюються міжклітинні порожнини, що заповнені слизом. Характерною особливістю антоцеротових є наявність у їх клітинах пластинчастого хлоропласта з піреноїдом або декількох більш дрібних хлоропластів із піреноїдами або без них. В антоцеротових органи статевого розмноження розвиваються ендогенно в тканині тіла. Антеридії розміщуються по одному або групами в особливих порожнинах – антеридіальних камерах. Архегонії виникають на спинній стороні тіла з поверхневих клітин. Вони не піднімаються над тілом, а розвиваються всередині його. Після запліднення на численних спорогонах антоцеротових, які мають вигляд щетинкоподібних утворень, висотою 2-3 см, розвиваються спорангії зі спорами. В класі Антоцеротові нараховують близько 300 видів, які поширені переважно в тропічних і помірно теплих районах земної кулі. На території України найчастіше зустрічається антоцерос гладкий.

Клас Печіночні /Hepaticopsida/. Представники цього класу відзначаються великою різноманітністю зовнішнього вигляду та будови гаметофіта. Одні групи цього класу мають гаметофіт із сланюватою будовою, в інших груп він нагадує листкостебловий пагін. У частини видів тіло добре диференційоване на покривну та асиміляційну тканини. Цей клас нараховує близько 6-10 тисяч видів, розповсюджених по всій земній кулі. Характерною особливістю видів цього класу є їх дорсовентральна будова тіла. Їх клітини містять особливі утворення – олійні тільця. Асиміляційна тканина розділена на повітроносні камери, що відділені одна від одної одношаровими стінками й покриті зверху одношаровою шкіркою. Повітроносні камери відкриваються зверху простими або бочкоподібними продихами. В представників підкласу Маршанцієві присутні два типи одноклітинних ризоїдів – гладкі (звичайні) та язичкові (з різною формою сосочкових потовщень на внутрішній стінці). Антеридії в печіночних мохів мають кулясту, округлу або видовжену форму й сидять на короткій або більш-менш довгій ніжці, що називається антеридіофором. Зовнішньо такі утворення мають вигляд мініатюрних грибків зі шляпками, що схожі на зонтики, на верхній стороні яких знаходяться антеридії. В сланюватих печіночників антеридії розвиваються в спеціальних вмістилищах – антеридіальних камерах, які відкриваються отвором або каналом. Будова архегоніїв більш однорідна. Вони також розміщуються на ніжках із нижньої сторони шляпок. Ніжки, що називаються архегоніофорами, більш розчленовані, їх шляпки схожі на багатопроменеві зірочки. Спорогон складається з короткої ніжки та спорангія, всередині якого крім спор утворюються стерильні клітини зі спіральними потовщеннями – елатери; в сиру погоду вони скручені, а в суху розкручуються й розпушуючи спорову масу, сприяють розсіюванню спор. Вегетативне розмноження в печіночників відбувається або частинами пагона, або за допомогою спеціальних виводкових кошичків, які розносяться дощовою водою.

Найбільша різноманітність печіночників спостерігається в районах із вологотропічним кліматом. У вологих тропічних лісах ці мохи зростають переважно як епіфіти на стовбурах, гілках і листках дерев, або на вологих скелях і камінні. В районах із помірним і холодним кліматом вони є надземними рослинами, що зростають переважно на сирих і вологих ґрунтах, у тінистих лісах, зрідка в сухих місцях. На території України зростає біля 200 видів печіночних мохів. Найпоширенішими видами з цього класу є маршанція багатоморфна, радула сплюснута, хілосцифус.

Клас Листкостеблові /Bryopsida/. Це найчисельніший клас Мохоподібних. Його представники поширені по всій земній кулі, як у полярних районах, так і в помірній зоні та тропіках. Цей клас нараховує біля 14500 видів і 700 родів. Його представники мають більш-менш розвинутий каулідій, який покритий філлідіями. Гаметофор характеризується радіальною будовою. В більшості випадків каулідій має ризоїди. Будова каулідія та філлідій значно складніша, ніж у Печіночників, і характеризується великою різноманітністю. Каулідій може бути побудований із однакових клітин із товстими або тонкими оболонками, або з різних клітин. У другому випадку спостерігається диференціація на окремі тканини. Зокрема, тут формуються примітивні механічні (стереїди) та провідні (гідроїди, лептоїди) тканини, іноді присутні водозапасаючі тканини (гіалодерма). Філлідії окремих груп листкостеблових мохів мають водозапасаючі (гіалінові) клітини та провідний пучок. Філлідії сидячі, прості, цілісні, по краю можуть бути зубчастими, й лише зрідка глибоко розчленованими. В окремих груп зазначених мохів чітко помітний розподіл клітин філлідій на асиміляційні та водопровідні елементи. Ризоїди цих мохів представляють собою волосоподібні утворення з одного ряду клітин із бурими оболонками та скошеними поперечними стінками. Антеридії та архегонії найчастіше зібрані в групи та, як правило, оточені спеціалізованими, іноді забарвленими покривними листками. В однодомних видів цих мохів добре виражений статевий диморфізм. Спорофіт організований також значно складніше, ніж у Печіночників. Він має досить довгу ніжку, що закінчується гаусторієм або п’ятою, всередині якої є колонка. В коробочці розвиваються лише спори, елатери відсутні. Протонема ниткоподібної або пластинчастої форм, добре розвинута.

Клас Листкостеблові мохи поділяють на три підкласи: Сфагнові, Зелені, Андреєві. В нашій місцевості найбільш поширеними є два перші з наведених підкласів. Підклас Сфагнові об’єднує відносно великі, м’які, білувато-зелені, бурі або червонуваті мохи, що зростають на болотистих і вологих місцях. Їх каулідій без ризоїдів. Ці мохи є основними рослинами-торфоутворювачами. Цей підклас об’єднує лише один рід – Сфагн. Найбільш поширеними його видами є: сфагн обманливий, с. болотний, с. дібровний, с. відстовбурчений, с. магеланський та інші. Підклас Зелені мохи є найчисельнішим і досить різноманітним. Він представлений одно- або багаторічними видами, різними за розміром (від 1 мм до 50 см і більше). Ці мохи мають найчастіше зелений, зрідка червоно-бурий колір. У них добре виражений каулідій із ризоїдами. Їх спорофіти мають складно організовану коробочку, що оточена біля устя перистомом, і колонку, що досягає верхівки коробочки, а в нижній частині коробочки є розширена апофіза, що іноді може набувати яскравого забарвлення. З цього підкласу значне поширення мають види роду Політрихум або Зозулин льон (Рунянка) (політрихум звичайний, п. ялівцевий, п. волосконосний), Дикран, Плеуроцій, Брій, Левкобрій, Гіпнум, Гілокоміум і інші. Підклас Андреєві об’єднує дрібні, жорсткі й крихкі мохи, від червоно-бурого до чорно-бурого забарвлення, що зростають у вигляді подушечок на каменях і скелях.