Поняття про квітку. Походження квітки

Квітка представляє собою специфічний орган, який пристосований до здійснення статевого процесу, що відбувається у покритонасінних рослин саме в квітці, в результаті чого утворюється насіння. Квітка Покритонасінних у своєму походженні, як вважають багато вчених, пов’язана зі стробілом голонасінних рослин. Однак вона, як правило, двостатева й у незрівняно більшій мірі спеціалізована завдяки глибоко здійсненим еволюційним процесам. Вони привели до того, що істинна природа органів квітки досить важко розпізнається й нерідко викликає різні тлумачення. Квіти виникають із апікальних і пазушних меристем пагона та є спеціалізованими репродуктивними органами, що функціонують і як спороносні, і як статеві. В квітці здійснюються і спорогенез, і гаметогенез, і статевий процес.

Уперше природу квітки в кінці ХVIII ст. спробував пояснити німецький ботанік І.В. Гете, який започаткував фоліарну теорію її походження. Він вважав, що квітка – це видозмінений, вкорочений пагін. Усі частини квітки, за винятком квітколожа, є видозміненими листками. Для підтвердження своєї теорії, вчений наводив приклади явищ проліфікації, при яких із середини квітки може розвиватись і продовжувати рости молодий пагін, при цьому вісь квітки подовжується, утворюючи над нею новий облистнений пагін або нову квітку (таке явище часто можна спостерігати в гравілату). Таким чином, згідно фоліарної теорії, квітка є вкороченим нерозгалуженим пагоном із обмеженим ростом, листки якого метаморфізовані в зв’язку зі статевим розмноженням, що відбувається саме в квітці.

Однак у виникненні квітки на сьогоднішній день залишається ще багато невідомого. Величезна різноманітність квітів Покритонасінних і їх різка відмінність від відповідних органів Голонасінних породжують значні труднощі в поясненні походження квітки. Нині запропоновано ряд теорій, які різною мірою пояснюють виникнення квітки.

Австрійським ботаніком Р. Веттштейном була запропонована псевдантова теорія. В даний вона має лише історичне значення. Згідно цієї теорії квітка представляє собою видозмінене суцвіття, що утворене дрібними різностатевими квітами, котрі зазнали редукції, зближення та зрощення. На думку вченого з усіх Покритонасінних найпримітивніші квіти характерні для групи Однопокривних рослин, до яких він відносив представників родин – Букові, Березові, В’язові та інші. В цих квітах зберігається роздільностатевість, яка характерна для стробілів Голонасінних. Особливо близькі квіти Однопокривних до стробілів голонасінної рослини – ефедри. Саме в результаті їх модифікації й могли виникнути квіти. Суттєвим аргументом на користь цієї теорії є той факт, що на певному етапі тичинкова квітка представників примітивної родини Казуаринові перетворюється на двостатеву й розглядається як складний синтетичний утвір. Із теорії Р. Веттштейна випливає, що найбільш примітивними є Покритонасінні, що мають роздільностатеві квіти з простою оцвітиною або зовсім без неї.

Згідно стробілярної або евантової теорії в своєму походженні квітка покритонасінних рослин має історичний зв’язок зі стробілом вимерлих на даний час груп голонасінних рослин. Появі та розвитку цієї теорії сприяло відкриття мезозойської групи Голонасінних – беннеттитів, які віддалено нагадують сучасних саговників. Стробіли беннеттитів були двостатевими, вони мали добре виражену конічну вісь, на якій розміщувались стерильні покривні листки, ближче до центру на осі знаходились мікроспорофіли, переважно перистої форми, а в центрі – мегаспорофіли. Мікроспорангії зросталися, формуючи більш складні утворення – мікросинангії. Насінні зачатки сиділи на верхівках ніжок й мали інтегументи. Вони були захищені особливими стерильними лусками, що розширялися у верхній частині. У викопному стані збереглися навіть двосім’ядольні зародки. Згідно цієї теорії архаїчний стробіл беннеттита був вихідним і для Голонасінних, і для Покритонасінних. За цією теорією, вихідним і для квітки Покритонасінних, і для стробілів беннеттитів був архаїчний двостатевий стробіл, який мали давні Голонасінні, що існували в глибині мезозою. Такий стробіл автори цієї теорії – Г. Бессі, А. Арбер і Д. Паркін назвали проантостробілом. Вони вважали, що в процесі еволюції редукуються мікроспорофіли, а число мікроспорангіїв скорочується до чотирьох. Відкриті мегаспорофіли, змикаючись краями й зростаючись, перетворюються в замкнуті плодолистки з розміщеними всередині насінними зачатками. При цьому пилок почав вловлюватись плодолистками. Таким чином виник антостробіл, тобто утвір, який уже є квіткою, але в той же час зберігає стробілярну природу. Гіпотетичному антостробілу з нині існуючих груп Покритонасінних найбільш близькі квіти представників родин – Магнолієві, Лататтєві й деяких односім’ядольних рослин. Однак, запропонована теорія не може задовільно пояснити окремі факти, зокрема, чому мікроспорофіли знаходять у викопному стані виключно вздовж складеному стані, чому вони розміщуються завжди кільцем, а не спірально, чому мікроспорофіли ніколи не зустрічаються разом із мегаспорофілами.

Теломна теорія заперечує основні позиції класичної морфології про природу частин квітки як метамофізованих листків. Передумовою для створення цієї теорії було відкриття в 1917-1920 рр. псилофітів (ринієфітів) як особливої групи найбільш примітивних надземних вищих рослин, які, найімовірніше, дали початок Папоротеподібним, а через них, таким чином, і Голонасінним і Покритонасінним. Знайомство з псилофітами зробило очевидним той факт, що листок не є вихідним органом вищої рослини, а він виник у процесі тривалої еволюції. Спорангії ж є еволюційно старшими утвореннями, оскільки вони вже були в псилофітів. Цю теорію передусім розвивав німецький ботанік В. Ціммерман. Він вважав, що всі органи вищих рослин розвинулись із простих утворень – теломів, які представляли собою кінцеві гілочки дихотомічної системи галуження псилофітів. У процесі еволюції відбувається зрощення теломів у стерильні та фертильні синтеломи. В подальшому стерильні синтеломи диференціюються на листки та óсі пагона, а фертильні перетворюються в спорофіли. Таким чином, згідно цієї теорії, процес формування квітки відбувався паралельно з процесом формування вегетативного пагона. Погляди Ціммермана та ряду інших учених на природу квітки в цілому узгоджуються зі стробілярною теорією. Необхідно підкреслити, що згідно викладених вище поглядів, ще в предків Голонасінних, тобто в Папоротеподібних, уже були сформовані листкові органи – вегетативні листки й спорофіли, які в процесі еволюції зазнали значної трансформації.

Багато авторів вважають квітку і навіть її окремі елементи складними утвореннями, що включають осьові та листкові частини. В 60-х роках минулого століття англійським ботаніком Р. Мелвіллом була запропонована теорія гонофіллу. Згідно цієї теорії кожна квітка є гонофіллом або зібранням декількох гонофіллів. Гонофілли представляють собою листкові органи, що мають дихотомічно галузисті фертильні гілки. Чоловічі, жіночі та двостатеві гонофілли отримали відповідно назву – андрофілли, гінофілли та андрогінофілли. Стерильні гонофілли назвали тегофіллами. Зав’язь виникла згідно цієї теорії в результаті асоціації гілок, які мали насінні зачатки, зі стерильними гонофіллами. Філогенетично як вихідна форма для гонофіллів приймається дихотомічна система з кінцевими спорангіями псилофітного типу, з яких у подальшому формується так званий первинний гонофілл, що включає і осьові і листкові утворення.

Нині чимало ботаніків схиляються до думки, що основні морфологічні особливості квіткових рослин знаходять найбільш правдоподібне пояснення в неотенічному їх походженні. На організації як спорофіта, так і гаметофіта цих рослин лежить відбиток неотенії. Найбільш очевидним є неотенічне походження квітки, а також чоловічого та жіночого гаметофітів. Квітку можна розглядати як неотенічну форму вкороченого спороносного пагона примітивних Голонасінних, що набув спеціалізації в новому напрямку. Як тичинки, так і плодолистки Покритонасінних, найбільш імовірно, відповідають не стільки дорослим мікро- та мегаспорофілам гіпотетичних предків квіткових рослин, скільки їх ранній, ювенільній стадії розвитку. Слід також зазначити, що листки та провідна система осьових органів Покритонасінних також несуть сліди неотенічного походження. Неотенія, як правило, пов’язана з обмежуючими факторами середовища (нестача води, низька температура, короткий вегетаційний сезон); тому природно припустити, що Квіткові виникли в умовах екологічного стресу. Найімовірніше, вони формувались в умовах тимчасової сухості мусонного клімату, швидше всього на відкритих схилах.

Покритонасінні рослини – найбільш молода група вищих рослин, і тим не менше з нею пов’язано чимало незрозумілих питань. Вражає неповнота геологічного літопису істинних предків Квіткових і вони нам невідомі. Невідомі достовірно час і місце їх виникнення на планеті. Фактично проблема походження Покритонасінних зводиться до виникнення квітки як найбільш суттєвого органу.

У кінці 40-х років ХХ ст. російський ботанік А.Л. Тахтаджян сформулював так звану катазійну гіпотезу походження Квіткових. Положення своєї гіпотези вчений вивів дедуктивним шляхом. Згідно цієї гіпотези, перші покритонасінні рослини виникли в нижньому та середньому карбоні з насінних папоротей. Центром їх походження була Південно-Східна Азія (територія має назву Катазія). Виникнення квіткових рослин відбувалося в гірських умовах, а їх найпримітивнішими формами були вічнозелені дерева з одиничними великими квітами за типом Магнолієвих. Механізм виникнення та еволюційного розвитку вписувався в синтетичну теорію еволюції, тобто шляхом поєднання мутацій і спрямовуючого відбору, популяційних хвиль, генетичного дрейфу, чергування періодів ізоляції локальних популяцій і гібридизації. Пізніше, в 70-х роках англійський учений С.В. Мейєн сформулював гіпотезу “тропічної помпи” або фітоспрейдінгу. За цією гіпотезою перші квіткові рослини з’явилися в період нижнього-верхнього карбону з Беннеттитів. Центром їх походження був весь тропічний пояс. Виникнення Покритонасінних відбувалося в різних, переважно рівнинних умовах, а їх найпримітивнішими формами були різні дерев’янисті рослини з малопомітними квітами, зібраними в суцвіття. Їх виникнення та розвиток відбувався передусім шляхом сальтації, тобто шляхом виживання організмів із великими змінами форми неадаптивного характеру та їх “відкачування тропічною помпою” у високі широти.