Обоняние

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками. Число обонятельных рецепторов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ.

В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Молекулы, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находящимся в них рецепторным белком. Запускается цепь биохимических реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме концентрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельная рецепторная клетка – биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахухих веществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток.

Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной конфигурации.

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.

Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от интенсивности, так и от качества стимула.

В электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы.

Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.

Чувствительность.

1обонятельный рецептор может быть возбужден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо – 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее.

Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучих веществ.

ВКУС

Как и обоняние, вкус основан на хеморецепции. Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая вкусовая почка (ВП) человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и из опорных клеток. ВП имеет колбовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединени с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Через каждые 250 часов, старые клетки сменяются новыми клетками, движущимися к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1- 0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбированные вещества.

Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введением микроэлектрода) изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.

Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги во многом зависят от состояния организма (изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистиллированной воды) и осознанное определение вкуса.

Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.

Адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому. Адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.