Водно-солевой обмен

Покровы гидробионтов полупроницаемы, что создает сложную проблему сохранения водно-солевого гомеостаза, необходимого для стабилизации всего метаболизма. Находясь в воде, гидробионты должны противостоять физико-химическим силам выравнивания осмотических и солевых градиентов, а временно оказываясь в воздушной среде, — избегать потери влаги.

Существование осмотических градиентов между тканями гидробионтов и окружающей водой создает опасность либо обезвоживания тела организмов, либо его избыточного обводнения. Чем резче осмотические градиенты, тем эта опасность больше. В обоих случаях создается угроза механического повреждения клеток и изменения в них концентрации различных химических компонентов, т. е. дестабилизация метаболизма. Эти отрицательные эффекты предупреждаются разными путями. У морских одноклеточных организмов наблюдается изоосмотия по отношению к окружающей среде, и, следовательно, их водный баланс не зависит от солености воды. Сходным образом устраняется опасность осмотической гидратации и дегидратации у морских многоклеточных животных, не имеющих внутренней среды. Многоклеточные организмы с внутренней средой по отношению к солености делятся на две группы— осмоконформаторы (осмоконформеров) и осморегуляторов. У первых тоничность внутренней среды (лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость, кровь и др.) примерно та же, что в окружающей воде, т. е. это пойкилоосмотические организмы. В отличие от осмоконформаторов осморегуляторы в определенных пределах солености способны контролировать тоничность внутренней среды, т. е. относятся к гомойосмотическим организмам. Среднее положение между осмоконформаторами и осморегулягорами занимают гидробионты, контролирующие тоничность внутренней среды в очень узком диапазоне солености воды. Подавляющее большинство обитателей моря — осмоконформаторы, все пресноводные организмы — осморегуляторы. Тоничность тканей и внутренней среды у пресноводных осморегуляторов всегда выше, чем в окружающей воде, и они осуществляют гипертоническую регуляцию. У морских гомойосмотических организмов тоничность ниже, чем в окружающей воде, и для них характерна гипоосмотическая осморегуляция. Некоторая степень гипертонической осморегуляции свойственна морским организмам — осмоконформаторам, когда соленость окружающей их воды снижается до некоторых критических величин. Каким бы мощным механизмом регуляции тоничности гидробионты ни обладали, они всегда стремятся избегать экстремальных осмотических воздействий. Это достигается выбором осмотически благоприятной среды и частичной осмоизоляцией, снижающей интенсивность физико-химических процессов выравнивания тонических градиентов, протекающих самопроизвольно.

Выбор осмотической среды и осмоизоляция. Выбор гидробионтами осмотически благоприятной среды прежде всего определяется их приуроченностью к местообитаниям с характерной соленостью. Пресноводные формы избегают солоноватых и морских вод, солоноватоводные не селятся в пресных и морских водоемах, морские — в солоноватых и пресных. По этой причине, например, радиолярии, головоногие, сифонофоры и морские ежи не проникают из Средиземного моря (35%) в Черное (17%), а многие обитатели Черного моря не встречаются в менее соленом Азовском море. В связи с наблюдающимся осолонением северо-западной части Черного моря в последнее время здесь появились многие водоросли, характерные для океанического планктона. Осолонение Аральского моря привело к исчезновению в нем ветвистоусых рачков с гипоосмотической осморегуляцией, повышение солености Азовского моря сопровождается проникновением в него ряда морских форм из Черного моря. В условиях меняющейся солености многие организмы передвигаются так, чтобы все время оставаться в осмотически постоянной среде. Радиолярии Acantharia, обитающие в поверхностном слое морей, после выпадения дождей погружаются на глубину до 100 м и более, подобная реакция наблюдается у рачков Calanus, Oithona и ряда других животных. Многие литоральные формы переходят в сублитораль, когда прибрежные воды интенсивно опресняются. Ряд представителей инфауны (некоторые полихеты, моллюски и др.), избегая опресненной воды, закапываются глубже в грунт, который длительно может сохранять соленость, существовавшую ранее. Способность к активному выбору солевой среды описана для речных раков, крабов Pachygrapsus crassipes, дафний, морских звезд и ряда других гидробионтов.

Сохранение необходимой обводненности тела облегчается снижением проницаемости внешних покровов, которое особенно характерно для гидробионтов, живущих в менее стабильных осмотических условиях. Например, пелагические крабы имеют менее плотные покровы по сравнению с прибрежными, которые должны адаптироваться к большим колебаниям солености. Покровы гидробионтов, способных жить в солоноватых водах, менее проницаемы для воды и ионов, чем у строго морских форм; когда первые переходят в менее соленую воду, проницаемость их мембран снижается. Уменьшение проницаемости мембран хорошо прослеживается и в ряду от осмоконформаторов к ограниченным и строгим осморегуляторам. Существенное средство обеспечения осмоизоляции— слизь. Например, яйца многих червей, не способные к осморегуляции, выживают в гипо- и гипертонической среде только потому, что заключены в слизистую кладку. Осмотической защите помогает образование слизи на поверхности тела рыб и многих других организмов. У двустворчатых моллюсков осмоизоляция в неблагоприятной солевой среде обеспечивается смыканием раковины. Так, мидии, устрицы и другие морские моллюски, попадая в опресненную воду, могут долго выживать в ней с закрытыми створками, и их гемолимфа несколько дней остается неразбавленной. Высокая степень осмоизоляции характерна для зародышей гидробионтов, выживающих в анизотонических средах (морской или пресной воде) благодаря образованию плотных наружных оболочек.