Она покрывает листья, цветки, плоды, а также стебли при их первичном строении.
Эпидерма выполняет в основном функции покровных тканей. С полифункциональностью связано разнообразие ее структур, т. е. кожица — сложная ткань. Она состоит из следующих компонентов:
1. Основная ткань, клетки которой образуют большую часть ее поверхности.
2. Устьица и связанные с ними побочные клетки.
3. Различные выросты (волоски, трихомы).
К первичной покровной ткани относят эпидерму собственно эпидермальных, околоустьичных, замыкающих клеток устьица и трихом.
Клетки основной ткани кожицы паренхимные, плотно сомкнутые, иногда имеют извилистые стенки, что способствует более прочному их соединению. Эпидерма органов, вытянутых в длину (стебли, черешки, ланцетовидные листья), состоит из клеток, удлиненных параллельно продольной оси органа. Боковые и внутренняя стенки клеток тонкие целлюлозные.
Наружные стенки клеток эпидермы покрыты кутикулой. Она защищает клетки от механических повреждений, проникновения паразитов и поглощает ультрафиолетовые лучи. Кутинизация рассматривается как приспособление для уменьшения испарения и вымывания веществ из клеток выпадающими осадками.
|
|
Пектиновые вещества и целлюлоза, входящие в клеточную стенку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей и камедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набухшем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейных, крестоцветных, мальвовых, липовых, розоцветных, в отличие от целлюлозных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).
Газообмен между внутренними тканями растений и внешней средой, а также испарение воды в эпидерме осуществляются через специальные образования — устьица.
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречаются и в стебле (рис. 2.6).
Устьица расположены на нижней стороне листа, но у водных растений с плавающими листьями они находятся только на верхней стороне листа. По форме клеток эпидермы листа и расположению устьиц можно отличить однодольное растение от двудольного (рис. 2.8). Собственно эпидермальные клетки листа двудольных растений в очертаниях волнистые (рис. 2.9), а у однодольных они вытянутые, ромбической формы.
|
|
Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.
Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно образуют устьичный комплекс (рис. 2.7). Различают следующие основные типы устьичных комплексов:
1) аномоцитный (беспорядочный) - замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;
2) анизоцитный (неравноклеточный) - замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных;
3) парацитный (параллельно-клеточный) - одна околоустьичная клетка (или более) расположена параллельно замыкающим;
4) диацитный (перекрестно-клеточный) - две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;
5) тетрацитный (от греч. tetra - четыре) - главным образом у однодольных;
Рис. 2.7. Основные типы устьичного аппарата: 1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 - диацитный (у папоротников и цветковых); 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 - анизоцитный (только у цветковых); 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 - анциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:
• препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;
• защищает внутренние ткани от механических повреждений;
• регулирует газообмен и транспирацию;
• через нее выделяются вода, соли;
• может функционировать как всасывающая ткань;
принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.
Трихомы - различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые. Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет. Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.
Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом (рис. 2.10).
|
|
От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев (рис. 2.11).