Перидерма

Строение. Перидермой называют сложную многослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям.

Эти клетки составляют:

а) феллему (пробку), выполняющую главные защитные функции;

б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину;

в) феллодерму, выполняющую функцию питания феллогена.

Феллоген — это один слой коротких меристематических клеток, имеющих на поперечном сечении таблитчатые очертания и откладывающих наружу многочисленные слои клеток пробки, и внутрь — один слой клеток феллодермы. В феллогене преобладают периклинальные (тангентальные) деления, т.е. перегородки между делящимися клетками формируются параллельно поверхности органа. В результате клетки пробки располагаются рядами друг над другом.

Клетки пробки, отложенные феллогеном, сначала имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, состоящие из чередующихся слоев суберина и воска. Из этих веществ именно растительный воск представляет наибольшее препятствие для проникновения воды. В этом отношении опробковевшая оболочка похожа на кутикулу.

Одновременно с опробковением оболочки, т.е. отложением слоев суберина и воска, живое содержимое клеток отмирает и клетки пробки заполняются воздухом. Иногда в них остаются отложенные вещества. Таблитчатые клетки пробки соединены без всяких межклетников (за исключением чечевичек, о которых будет сказано далее).

Иногда пробка состоит из разнородных элементов. У березы толстостенные клетки с одревесневшими оболочками чередуются с типичными клетками пробки.

На длительно утолщающихся стеблях и корнях перидерма испытывает деформацию двоякого рода. Она растягивается по окружности (поскольку увеличивается объем органа) и сплющивается в радиальном направлении под давлением нарастающих изнутри тканей. Молодые клетки пробки и феллогена, находящиеся в состоянии тургора, противостоят сплющиванию, а на растяжение отвечают делением и ростом. Мертвые же клетки пробки неизбежно сильно деформируются, а затем разрываются и слущиваются, заменяясь новыми, молодыми слоями.

Функции. Главное значение пробки — защита от потери влаги. Но пробка выполняет и другие важные функции. Она предохраняет растение от проникновения в него болезнетворных организмов. Этому способствуют большая устойчивость пробки против разрушения, а также постоянное обновление пробки и слущивание ее наружных слоев. Многолетняя пробка дает солидную механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Наконец, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью (его клетки заполнены воздухом) и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

На ветвях пятилетнего возраста и старше тонкостенные клетки заполнены белым веществом - бетулином, который придает ветвям березы белый цвет. Со временем клетки на поверхности ствола разрушаются и бетулин высыпается. Предполагают, что бетулин обладает антисептическими свойствами.

Заложение перидермы. Формирование перидермы начинается с заложения феллогена. У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Он может возникнуть в самой эпидерме путем тангентального деления ее клеток, пример чего дает ива. Однако чаще феллоген возникает в субэпидермальном слое, т.е. в клетках, расположенных непосредственно под эпидермой. Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (у смородины, у малины).

Типы заложения перидермы:

1 - в субэпидермальном слое у бузины; 2 - в эпидерме у ивы; 3 -во внутреннем слое коры у малины душистой;

Клетки возникшего феллогена начинают откладывать пробку наружу и феллодер-му внутрь. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной.

По мере формирования пробки зеленый цвет побегов сменяется бурым. «Вызревшие» побеги, защищенные пробкой, подготовлены к зиме.

Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички — проходные отверстия, через которые происходит газообмен.

На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников видны небольшие бугорки. Поперечный разрез показывает, что пробковые слои в этом месте разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере того как она отмирает снаружи, дополняет новыми слоями. В самом феллогене также имеются узкие межклетники, и он не препятствует газообмену.

Чечевички:

а - внешний вид чечевичек на ветке бузины; б - чечевичка на поперечном разрезе; 1 - чечевичка; 2 — остатки эпидермы; 3 - пробка; 4 - феллоген; 5 — выполняющая ткань

Отдачу водяного пара через чечевички можно доказать простым способом. Если весной на безлистную ветку дерева надеть чехол, склеенный из полиэтиленовой пленки и плотно завязать ее у основания побега, то через некоторое время против каждой чечевички появится крошечная капелька воды, возникшая после конденсации водяного пара, вышедшего из чечевички.

С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из опробковевших клеток. Чечевичка как бы закупоривается на зиму. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается.

В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что ветви деревьев даже зимой не отграничены наглухо. По мере утолщения ветви форма чечевичек меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины они принимают форму ромбов.