Ксилема (древесина)

Состав ксилемы. В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены позднее.

Строение и функции трахеальных элементов. Различают два типа проводящих, или трахеальных элементов — трахеиды и трахеи, или сосуды (иногда к трахеальным, элементам причисляют и древесинные волокна, поскольку между ними и трахеидами нет резкой границы).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точнее, через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2) (отдельная трахеида и членик сосуда зачернены)

В сформировавшемся, т.е. в функционирующем, состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, так как протопласты распадаются, а полости трахеальных элементов заполняются растворами.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в продольном, но и в поперечном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. Но в то же время они обладают различного рода утолщениями, придающими стенкам прочность. В зависимости от характера боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.

Типы утолщения (1—5) и поровости (6—8) боковых стенок у трахеальных элементов:

1 - кольчатое; 2 – 4 -спиральные; 5-сетчатое; 6 - лестничная; 7 - упротивная; 8- очередная

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной оболочке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и затем при образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры.

Эту серию можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд. Но эта же последовательность (хотя представленная не всеми членами) возникновения сначала кольчатых и спиральных элементов, а потом остальных наблюдается в гистогенезе одного и того же проводящего пучка. Наличие различных элементов в одном пучке объясняется тем, что первые из них возникают в то время, когда еще не закончился рост в длину всего органа, а кольчатые и спиральные элементы не препятствуют этому росту, так как способны растягиваться. Когда рост органа прекращается, возникают сетчатые, лестничные и точечно-поровые элементы, неспособные к продольному растяжению.

Эволюция трахеальных элементов. Трахеиды появились у высших растений в связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид.

Эволюция перфораций:

1 - лестничная поровость трахеиды (перфорации отсутствуют); 2,3- лестничные перфорации; 4, 5- простые перфорации

На рисунке показаны превращение трахеиды в членик сосуда и постепенное видоизменение последнего в процессе эволюции. Окаймленные поры превратились в сквозные отверстия — перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов становились более короткими и широкими. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротникообразные и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких высших споровых, как селагинелла, хвощи и некоторые папоротники, а также у немногих голосеменных (гнетовых). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных.

Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Гистогенез трахеальных элементов. Членики сосуда возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые оболочки и растут в ширину. После достижения окончательных поперечных размеров протопласт утолщает боковые стенки и в то же время растворяет поперечные стенки (образует перфорации). Превращение исходной живой клетки в зрелый членик сосуда (или в трахеиду) протекает быстро, иногда за несколько часов. За этот короткий срок протопласт выполняет большую работу, а затем разрушается. Соответственно этому изменяется его характер: на первых этапах в протопласте хорошо развиты структуры, ответственные за построение оболочки (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, микротрубочки). После утолщения боковых и растворения поперечных стенок развиваются лизосомы, происходят сильная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остается оболочка, а полость заполняется жидкостью.

Схема гистогенеза членика сосуда:

1 - клетка, образованная камбием; 2 -растяжение; 3 -утолщение боковых стенок; 4 - образование перфораций и отмирание протопласта

Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (неокаймленные) поры. Древесинные волокна эволюционно возникли, как и сосуды, из трахеид, но их преобразование шло в другом направлении, именно в сторону потери проводящей функции и повышения механической прочности. Наличие волокон в составе древесины делает эту ткань прочнее.

Эволюционный переход от трахеиды 1 к волокнистой трахеиде 2 и к древесинному волокну 3