Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных предшественников. Основной функцией ГНГ является поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок. Процесс протекает в основном в печени и менее интенсивно в корковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. Эти ткани могут обеспечивать синтез 80-100 г глюкозы в сутки.
Первичными субстратами (предшественниками) в ГНГ являются лактат, глицерол, большинство аминокислот. Включение этих субстратов в ГНГ зависит от физиологического состояния организма.
Лактат – продукт анаэробного гликолиза, образуется в работающих мышцах и, непрерывно в эритроцитах. Таким образом, лактат используется в ГНГ постоянно. Глицерол высвобождается при гидролизе жиров в жировой ткани в период голодания или при длительной физической нагрузке. Аминокислоты образуются в результате распада мышечных белков и выполняются в ГНГ при длительном голодании или продолжительной мышечной работе. Аминокислоты, которые при катаболизме превращается в пируват или метаболиты цикла трикарбоновых кислот, могут рассматриваться как потенциальные предшественники глюкозы и носят название гликогенных.
|
|
Из всех аминокислот, поступающих в печень, примерно 30 % приходится на долю аланина. Это объясняется тем, что при расщеплении мышечных белков образуются аминокислоты, многие из которых превращаются сразу в пируват или сначала в оксалоацетат, а затем в пируват. Последний превращается в аланин, приобретая аминогруппу от других аминокислот. Аланин из мышц переносится кровью в печень, где снова преобразуется в пируват, который частично окисляется и частично включается в ГНГ. Такая последовательность превращений приводит к формированию глюкозо-аланинового цикла.
Мышцы Кровь Печень
Глюкоза Глюкоза Глюкоза
Гликолиз ГНГ
Пируват Пируват
Аланин Аланин Аланин
Рис. 17.2. Глюкозо-аланиновый цикл.
Путь глюкуроновой кислоты
Он относится к вторичным путям метаболизма глюкозы.
АТФ АДФ
Глюкоза Глюкозо-6-фосфат
гексокиназафосфоглюкомутаза
УТФ РР
Глюкозо-1-фосфат УДФ-глюкоза
УДФ-глюкозо-
Пирофосфорилаза
Н2О 2НАД 2НАДН●+Н+
УДФ-глюкуронат
УДФ-глюкозо-
Дегидрогеназа
Н2О
Протеогликаны
Детоксикация
УДФ
Глюкуронат
НАДФН2 глюкуронад
редуктаза
НАДФ
ПФП ксилулоза L-гулонат
Альдоно-
Н2О Н2О лактоназа
L-аскорбиновая L-гулонолактон
Кислота
Гулонолактон-