Лавинообразное увеличение неокортекса является важной чертой эволюции млекопитающих; степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Важная задача сравнительной неврологии состоит в построении схемы эволюционного развития головного мозга человека путем измерения внутричерепных слепков ископаемых, а также головного мозга современных приматов и их предполагаемых насекомоядных предков. Измерения головного мозга у современных приматов представляют ценность для такой реконструкции главным образом потому, что дают основание для ретроспективных выводов, ибо отличительная черта эволюции приматов — ее параллельный и дивергентный характер
Так, ныне живущие приматы, легкодоступные неврологическому исследованию, в основном обезьяны Старого и Нового Света — дивергировали от линии, ведущей к человеку (и друг от друга), более 30 млн. лет назад. Однако подробные измерения всего мозга и относительных размеров разных его частей у насекомоядных Prosimiae и Simiae позволяют расположить виды в последовательный ряд по показателю развития мозга, а степень развития мозга дает наилучшую из всех имеющихся корреляцию с эволюционным уровнем функции. Кроме того, тщательные измерения, проделанные Стивеном и его сотрудниками у более шестидесяти видов, показали, что из всех отделов головного мозга лучше всего коррелирует с эволюцией функции абсолютное и относительное развитие новой коры.
|
|
Предполагается, что современные примитивные насекомоядные очень мало изменились по сравнению со своими предками, от которых произошла также линия человека. Стивен использовал этот факт для создания показателя эволюционного развития мозга в виде отношения наблюдаемого объема мозга к тому его объему, какой предполагается у насекомоядного с таким же весом тела. Показатель развития новой коры составляет для человека 156, для шимпанзе 60, для церкопитека 40. Иногда при использовании такого аллометрического метода встречается некоторые необычные отношения; так, высокий эволюционный ранг миопитека объясняется, надо полагать, вторичным уменьшением размеров тела, а низкое положение гориллы, может быть, связано с гигантизмом. Эти отклонения исчезают, если относить объем новой коры к площади затылочного отверстия или к объему продолговатого мозга. Степень развития новой коры у человека особенно подчеркивается показателями развития для разных отделов мозга: новая кора -156, полосатое тело — 17, гиппокамп — 4, мозжечок — 5, дорсальный таламус — 5, базальные обонятельные структуры и обонятельная луковица — 1 или меньше.
|
|
Не все части новой коры развиваются у приматов равномерно. Так, стриарная область сильно развилась у Prosimiae и гораздо меньше — у Simiae и особенно у человека, у которого по отношению ко всей новой коре она уменьшена. Стриарная область слабо выражена у насекомоядных, и поэтому Стивен взял резвого лемура за основу, по отношению к которой измеряется развитие этой области, так как эта полуобезьяна обладает наименьшей отчетливо выраженной стриарной областью. При использовании такой основы для сравнения показатель развития стриарной коры у человека составляет меньше одной четверти показателя для всей новой коры. Если таково относительное развитие и для других сенсорных областей коры, то можно заключить, что показатель развития для эуламинарной гомотипической коры даже выше 156 — цифры, полученной для новой коры человека в целом.
Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения ее поверхности без особых изменений вертикальной организации. Так, Пауэлл с сотрудниками показал, что число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, т. е. в цилиндре диаметром 30 мкм, поразительно постоянно составляет около 110. Цифры при подсчете фактически оказались одинаковыми для пяти исследованных областей у пяти видов животных: моторной, соматосенсорной, лобной, доменной и височной гомотипических корковых областей мыши, кошки, крысы, макака и человека. В стриарной коре большинства приматов эта цифра возрастает несколько более чем вдвое, что не находит себе готового объяснения.
Хотя за одним отмеченным исключением число клеток в одном небольшом цилиндре новой коры неизменно, плотность их упаковки различна. Толщина коры, высота этого маленького цилиндра, варьирует у разных млекопитающих приблизительно в три раза, и в одном и том же мозгу толщина несколько различается в разных областях. Весьма вероятно, что эти различия объясняются вариациями в развитии дендритного дерева и синаптического нейропиля. По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов — пирамидных и звездчатых клеток — составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных цитоархитектонических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная и зрительная области у макака, у крысы и у кошки. Описан ряд подтипов в этих двух основных классах клеток, но появление новых подтипов не коррелирует с общим направлением эволюции новой коры, и мало вероятно, что на какой-либо стадии эволюции млекопитающих появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному какому-либо мозгу, в отличие от других типов, предположительно более примитивных или более простых.