Экология гнездования и защитные реакции птиц

Защитное оборонительное поведение птиц в гнездовой период является одной из фоновых демонстраций и имеет важнейшее значение для успешного завершения репродуктивной фазы. Ха­рактер защитных реакций птиц в целом связан, прежде всего, с экологическими особенностями гнездования. Анализируя защитные реакции различных систематических и экологических групп, осо­бое место мы отвели выявлению роли акустической сигнальной системы птиц в комплексе оборонительного поведения.

Наблюдения, проведенные в гнездовых колониях веслоногих и голенастых птиц, свидетельствуют, что коллективные защит­ные реакции носят пассивный характер. Птицы, первыми заметившие опасность, излучают сигналы тревоги вызывающие взлет с гнезд ближайших соседей. Взлет сопровождается своеобразными защитными действиями птиц: выбрасыванием помета, отрыгиванием рыбы (у бакланов). Агрессивных намерений по отношению к наземному хищнику взлетевшие не проявляют: как только он исчезает из поля зрения, колония успокаивается. Активные действия представлены только на уровне защиты гнезда членами пары от пернатых хищников (например, серой вороны). Невыраженность коллективных форм защиты гнезд у веслоногих и голенастых объясняется, no-видимому, отсутствием в процессе эволюции этих групп пресса пернатых наземных хищников. Для голенастых, кроме того, серьезным препятствием для выработки коллективной защиты служит способность к быстрому и маневренному полету. Экологические условия размещения колоний веслоногих и голенастых тщательно и надежно сохраняли и сохраняют их от наземных хищников, но не всегда спасают от деятельности человека.

Хищничество в колониях со стороны пернатых врагов (например, вороны) следует рассматривать как относительно поздно сформировавшийся фактор. Подлет и кружение цапель над подранком, излучающим сигналы бедствия, нельзя трактовать как форму коллективной защиты. Это явление широко распространено среди колониальных и образующих стаи птиц. У некоторых групп (чайковых) особь с аномалией в поведении вызывает агрессивные действия колонии (например, «добива­ние" подранков и т. д.).

По характеру гнездования куликов делят на две экологическиe группы. К. первой из них относятся виды, устраивающие гнезда открыто на лишайниковой тундре или галечниках (бурокрылая ржанка, тулес, галстучник, кулик-сорока идр.). Вторая группа более обширна и включает куликов, рас­полагающих гнезда более или менее укрыто: в траве, под за­щитой лесного подроста, на кочковатых болотах (турухтан, ду­тыш, фифи, перевозчик и т. д.). Реакция на приближение опас­ности у куликов первой группы заключается в дальнем (вне ви­димости наблюдателя) покидании кладки (птенцов) и демонст­рации на дальнем расстоянии. При приближении потенциально опасного объекта птицы отлетают на несколько десятков метров и вновь садятся на хорошо просматриваемом месте. Все дальние демонстрации сопровождаются голосовыми реакциями. Излучае­мые звуки представлены тональными (практически моночастотны­ми или частотно-модулированными) сигналами с высокой интен­сивностью звучания. Длительность отдельных импульсов достига­ет 0,5—0,6 с (тулес, бурокрылая ржанка). Для кулика-сороки свойственно излучение коротких (0,1—0,15 с) импульсов, но с очень высокой интенсивностью. Эти короткие тональные звуки, как и мелодичные длинные свисты тулеса, бурокрылой ржанки, слышны за сотни метров, что и обеспечивает успех дальнего де­монстративного показа птиц. Дальний демонстративный показ позволяет максимально обезопасить открыто расположенные гнезда или птенцов. Сигналы тревоги дальнего действия легко лоцируются птенцами, что стимулирует их к плотному затаиванию. Именно для видов этой экологической группы куликов такая спе­цифическая форма отвлекающей демонстрации, как имитация позы насиживания, имеет биологический смысл. На лишайниковой тундре или песчано-галечных косах она способствует, с одной стороны, дальнему показу, с другой — дезориентации наблюдателя (хищника). Имитация позы насиживания описана для 197 видов открытогнездящихся куликов.

У куликов второй экологической группы защитные реакции носят иной характер. Слет с гнезда (от птенцов) происходит на близком от наблюдателя расстоянии, иногда прямо из-под ног. Но отвлекающие демонстрации выполняются в непосредственной близости от наблюдателя. При максимальном возбуждении ни подходят вплотную к наблюдателю или зависают над ним в воздухе. Эти ближние демонстрации сопровождаются из­лучением тревожных сигналов, характеризующихся малой дли­тельностью импульсов и организацией их в трели или серии. Ин­тенсивность излучения сигналов всегда ниже, чем для видов, включенных нами в первую экологическую группу. В данном случае и «враг», и затаившиеся птенцы находятся поблизости от слетевшей птицы. Даже низкоинтенсив­ные сигналы легко лоцируются как птенцами, так и потенциаль­но опасным объектом, для дезориентации которого направлена отвлекающая демонстрация. Следует подчеркнуть, что куликам, как правило, свойственны несколько вариантов тревожной вокализации.

Зависимость излучения птицами этих сигналов прослежена у белохвостого песочника и большого улита. Для первого вида характерны три варианта тревожных трелек: при опасности на ближнем и дальнем расстояниях, а также в случаях, когда угроза нападения хищника миновала, но напряженность еще сохраняется. Большой улит также издает три варианта тревожных звуков: при появлении потенциально опасного объекта на даль­нем расстоянии (одиночное громкое — «тю!»), сигнал взлета (2—3-слоговое повторение первого варианта); сигналы беспокой­ства у гнезда (выводка), звучащие как серия монотонно повторяющихся импульсов, — «ти-ти-ти-ти...». Последний вариант тре­вожных звуков у различных видов рода Tringa очень похож и трудно различим на слух. Имеются лишь небольшие вариации в длительности импульсов и спектральных границах сигналов. Ча­стота следования импульсов в серии зависит от степени беспо­койства птиц: чем ближе опасность, тем выше ритм излучения. У некоторых видов куликов не наблюдается прямой связи излу­чения определенного варианта сигналов со степенью опасности. В то же время характерно различие тревожных сигналов, излучаемых птицами в полете и на земле. Так, у кулика-воробья сиг­налы тревоги сидящей птицы имеют трелевое звучание, а в по­лете — резкое одиночное «цить». У американского бекасовидного веретенника три варианта звуков излучаются в полете и один на земле.

Наконец, у ряда видов различные варианты сигналов тревоги не отражают специфику ситуации (дутыш, круглоносый плавун­чик). Весьма своеобразны голосовые реакции на потенциальную опасность у перевозчика. Они представлены двухслоговым «ти­ли», трехслоговым «ти-ли-ли», излучаемыми на земле и в полете, а также громким мелодичным свистом, характерным только для сидящих птиц.

Для укрытогнездящихся видов куликов отмечены три специ­фические формы отвлекающей демонстрации. Имитация птенца сопровождается из­лучением тонких писков. Спектрально-временные параметры пис­ков сходны с сигналами бедствия птенцов. Как показывает ана­лиз сонограммы звуковых сигналов, подобная имитация не строго видоспецифична. Так, имитационные звуки, изда­ваемые белохвостым песочником, по своей структуре более сход­ны с сигналами бедствия птенцов американского бекасовидного веретенника, нежели с сигналами птенцов своего вида. Однако необходимо подчеркнуть, что и сигналы бедствия птенцов раз­личных видов куликов очень близки по своим частотно-времен­ным параметрам. Сигналы имитации птенца вызывают у соседних птиц повышенное беспокойство (как, впрочем, и сигналы «бед­ствия» птенцов). Беспокоятся особи не только данного, но и дру­гих видов куликов, а также гнездящиеся поблизости чайки, крач­ки, воробьиные.

Имитация раненой птицы выражается в молчаливом слете с гнезда, «падении» на землю и подпрыгивании со взмахиванием крыльями. Иногда данная форма поведения происходит на фоне излучения трелевых сигналов. Имитация подранка как особая форма отвлекающей демонстрации свойственна для большинства видов укрытогнездящихся куликов. При имитации убегающего зверька птица с характерно приподнятым хвостом молча и быстро удаляется от наблюдателя, обретая сходство с бегущим грызуном. В чистом виде все три формы отвлекающей демонстрации встречаются редко. Одна из форм часто плавно «перетекает» в другую, возможны различные сочетания защитных реак­ций. Завершается отвлекающая демонстрация, как правило, об­щим беспокойством птиц с излучением тревожных сигналов. У самцов сигналы, сопровождающие отвлекающую демонстрацию, могут переходить в токовые (это часто наблюдается у белохвосто­го песочника, перевозчика, фифи).

Как показывает анализ, отвлекающая демонстрация — слож­ное адаптивное явление, обладающее достаточной пластичностью. Особую значимость приобретают изменения в поведении, связан­ные с высокой численностью наземных хищников или частым бес­покойством людьми. Происходящая в этих случа­ях перестройка отвлекающей демонстрации выражается в отсут­ствии отдельных специфических элементов и переходе к слету с гнезда с дальним индифферентным отлетом.

Некоторые виды укрытогнездящихся куликов (круглоносый плавунчик, бекас, большой улит) не имеют специфических форм отвлекающей демонстрации. Специфической формой отвлекающей демонстрации у открытогнездящихся видов, по-видимому, следует считать имитацию позы насиживания. Эта форма поведения не­однократно наблюдалась нами у кулика-сороки, тулеса, галстуч­ника и малого зуйка. Вслед за дальним покиданием птицей гнез­да происходила быстрая побежка, завершающаяся в некоторых случаях характерной посадкой на субстрат.

Таким образом, защитное поведение куликов у гнезд и вывод­ков направлено на дезориентацию потенциально опасного объ­екта. Демонстративный показ взрослыми птицами осуществляет­ся как на земле, так и в полете и сопровождается голосовыми реакциями. Птенцы на тревожные сигналы родителей отвечают затаиванием. В критически опасных ситуациях птенцы излучают сигналы бедствия. Характерная особенность сигналов бедствия заключается в высокой интенсивности их звучания Взрослые птицы на сигналы бедствия птенцов (как и на сигналы их имитации) отвечают быстрым подлетом и интенсивным беспо­койством.

При изгнании хищника с гнездовой территории у некоторых видов куликов наблюдаются коллективные формы защитного по­ведения. Особенно четко они выражены у кулика-сороки и камнешарок в ситуациях, когда изгоняется пернатый хищник (напри­мер, ворона). Защитные реакции колониально гнездящихся ви­дов (шилоклювка, ходулочник) включают ряд последовательных фаз. С появлением потенциально опасного объекта следует взлет отдельных особей и дальний вылет ему навстречу. Подлетевшие птицы совершают облет объекта (в данном случае наблюдателя) с излучением тревожных сигналов. Первая фаза реакции переходит в специфическую форму отвлекающей демонстрации —имитацию раненой птицы. У шилоклювок — это длинные пробежки в характерной сгорбленной позе, у ходулочников «надломленный» полет завершается посадкой и подпрыгиванием на одном месте со взмахиванием крыльев. Следом за первыми подлетевшими особями в реакцию вступает и вся колония. Часть птиц совершает облет наблюдателя, остальные интенсивно исполняют специфические формы отвлекающей демонстрации. У шилоклювок имитация подранка выражена и в «водном» варианте — плавании в характерно сгорбленной позе с подергиванием головы

Наземные колонии чайковых птиц — мощная и эффективная система защиты гнезд и выводков. Появление в районе колонии наземного или пернатого хищника вызывает дальний вылет от­дельных особей. Подлет к хищнику перетекает в фазу кружения с излучением сигналов тревоги, которые инициируют защитную ре­акцию всей колонии. Фаза кружения сопровождается агрессив­ным пикированием на хищника (или наблюдателя), что особенно выражено у крачек. У одиночно гнездящихся, но тяготеющих к колониям других видов морских чаек (Larus marinas) защитная реакция протекает по типично «чаячьей» схеме: взлет-подлет к источнику опасности — кружение над ним с агрессивным пикированием. Для морских чаек несвойственно использование специфи­ческих форм отвлекающей демонстрациии. Это связано, во-первых, с ярко выраженной агрессивностью защитных реакций, эффективность которых обеспечивается известными морфобиологическими особенностями данного вида. Во-вторых, нельзя не принимать во внимание, что защитные реакции морских чаек часто усилива­ются и дополняются групповыми действиями их непосредственных соседей — серебристых чаек.

Формирование колониальной структуры у ряда видов чайковых и чистиковых птиц происходило под воздействием пресса хищни­ков. Предполагается, что колонии Факультативно-колониальных видов чайковых птиц формирова­лись под одновременным воздействием наземных и пернатых хищ­ников. Активные защитные реакции птиц — обязательное усло­вие такого типа колониальности. Способность птиц в колониаль­ных поселениях к вторичной (опосредованной) ориентации предопределяет возможность коллективных форм защитных реакций. Взаимоконтроль за собственной активностью у колониальных птиц может осуществляться по двум каналам связи: зрительному и акустическому. Последний обладает боль­шей надежностью в связи с дальностью действия и относительной помехоустойчивостью. Сигналы трево­ги отдельных особей в колонии чайковых птиц стимулируют груп­повую защитную реакцию. Групповые действия колонии в этом случае мы характеризуем как защитную реакцию.

Существует и иной подход к идентификации этого поведенче­ского явления. Так, И. Д. Никольский (1978) считает, что сигна­лы тревоги (оповещения об опасности) стимулируют ориентиро­вочно-исследовательскую реакцию. По нашему мнению, сигналы тревоги служат пусковыми стимулами именно защитной реак­ции, которая включает ориентировочную фазу (подлет к потенци­ально опасному объекту, кружение над ним). Реакция имеет ха­рактер защиты по отношению именно к гнездовой колонии: клад­ке, птенцам. Ориентировочная фаза может перетекать в агрессив­ные атаки птиц на хищника (наземного или пернатого), которые часто завершаются его изгнанием или посадкой птиц, если трево­га оказалась ложной. Третьим вариантом завершения ориентиро­вочной фазы может оказаться разлет птиц на некоторое время с гнездовой территории (например, если наблюдатель производит выстрелы в колонии). Разлет в этот момент характеризуется как собственная защитная реакция особей.

Таким образом, несомненно одно: в процессе эволюции от групповых действий у факультативно-колониальных видов чайковых птиц шел по линии активной защитной реакции, имеющей несколько фаз развертывания. Ориентировочная фаза придает защитным реакциям птиц известную пластичность и мобильность адаптирует ко всему многообразию ситуаций, которые существуют в природе. Синхронизация подъема особей на крыло как фактор, снижающий непреднамеренное хищничество, по-видимому, является сопутствующим положительным эф­фектом, но не направляющей линией в эволюции форм защитного поведения.

Гнездовые поселения облигатно-колониальных видов чайковых и чистиковых птиц (моевки, кайры) испытывают наибольший пресс со стороны пернатых хищников. Защит­ные реакции плотных колоний представлены действием массы гнездящихся птиц, постоянным присутствием их на гнездах. Активные формы защиты у моевок выражены не только в отношении соколов, ворон, молодых неперелинявших чаек, т. е. птиц, отличающихся по окраске и поведению. Кайры, хотя и покидают в этих случаях карнизы вслед за моевками, но участия в воздушных атаках не принимают. Немалую роль здесь, по-видимому, играет неспо­собность кайр к быстрому маневренному полету.

Групповые защитные реакции у колониальных видов (толстоклювая и тонкоклювая кайры) не выражены. При спуске наблюдателя на гнездовой карниз слетают лишь кайры, находящиеся в непосредственной близости. Агрессивные действия на уровне от­ельной особи представлены ложными выпадами и криками. Активные защитные реакции отсутствуют в гнездовых колонниях тупиков, а также у одиночно гнездящихся видов — чистика и гагарки. Укрытое расположение гнезда этих видов существенно снижает ущерб, наносимый хищниками. Своеобразным защитным механизмом являются пове­денческие реакции укрытогнездящихся видов чистиковых. Шипя­ще-свистящие звуки, издаваемые птенцом и доносящиеся из по­лумрака гнездовой ниши (норы), несомненно, оказывают сильное отталкивающее действие на хищника.

Гагарки, гнездящиеся отдельными парами, при появлении наб­людателя либо покидают гнездо, либо затаиваются на нем. Пос­леднее особенно характерно для особей, гнездящихся в скалистых нишах. При длительном нахождении наблюдателя у гнезда пара совершает молчаливый облет, к ней часто присоединяются сосед­ние особи, и все вместе они продолжают летать поблизости от наб­людателя. Такие же молчаливые облеты наблюдаются и в колони­ях тупиков, потревоженных на гнездах. Застигнутый в гнездовой норе тупик обороняется клювом и глухо ворчит. Чистики, гнездя­щиеся у подножия скал в каменистых щелях, покидают гнезда, заслышав приближение наблюдателя. Коллективные защитные реакции у них отсутствуют.

Таким образом, характер защитных реакций птиц различен и многообразен. В крайних вариантах — это либо подлет и активная (пассивная) защита от хищника, либо быстрый разлет (рассеи­вание) птиц. К первому варианту относятся защитные реакции мелких воробьиных птиц на сигналы окрикивания хищника, опас­ность у гнезд. В эту же группу входят реакции голенастых и весло­ногих птиц на сигналы бедствия сородичей, чайковых и врановых — на сигналы тревоги и бедствия. Второй вариант группового поведения — реакции голенастых и веслоногих на сигналы тревоги, стайное поведение голубей и скворцов в осенний период.

Рассмотренный нами вариант защитных реакций инициирует­ся, как правило, многократным повторением коротких (или длин­ных) пульсаций, следующих с небольшим интервалом (сигналы бедствия, окрикивания хищника и т. д.). Пусковыми стимулами для второго варианта защитного поведения служит однократное (или немногократное) повторение импульсов (сигналы тревоги веслоногих, голенастых, куриных, пластинчатоклювых и т. д.). Как мы уже отмечали ранее, для защитных реакций птиц свойственна определенная пластичность, обеспечивающая необходимую адаптацию к постоянно изменяющейся среде обитания.