2015-10-13
2252
Почки регулируют кислотно-основной баланс, экскретируя либо кислую, либо щелочную мочу. Выделение кислой мочи уменьшает количество кислоты во внеклеточной жидкости, экскреция щелочной мочи удаляет основания из внеклеточной жидкости. Почечные механизмы регуляции кислотно-основного состояния не могут скорректировать рН в течение нескольких минут, как это может сделать респираторный механизм, но они функционируют в течение нескольких дней до тех пор, пока рН не вернется к нормальному или около нормальному уровню.
В норме в почках осуществляется экскреция ионов водорода и реабсорбция ионов натрия и реабсорбции или образования бикарбоната (НСО3). Бикарбонаты свободно фильтруются в клубочках (приблизительно 4500 mEq за день) и реабсорбируются в канальцах. Потеря даже небольших количеств НСО3ˉ снижает способность организма буферировать ежедневно образующиеся метаболические кислоты. Поскольку ионы Н+ не фильтруются в количествах, способных поддерживать кислотно-основное равновесие, они секретируются из перитубулярных капилляров в ультрафильтрат в почечных канальцах.
В почечной регуляции КОС используются три основных механизма:
1) Выведение ионов водорода и обмен их на ионы натрия
В основе этого процесса лежит активируемая карбоангидразой (КА) реакция
Повышение рСО2 стимулирует диффузию газа, снижение – угнетает, Образовавшийся ион водорода секретируется в просвет канальцев, где происходит его нейтрализация буферными системами ультрафильтрата. Запас буферных систем постоянно пополняется за счет фильтрации в почечных клубочках. Чем ниже рН, тем активность карбоангидразы выше, и наоборот. Бикарбонатный ион диффундирует в интерстиций, далее в плазму. В почках существуют два механизма регуляции бикарбоната внеклеточной жидкости:
А) Механизм реабсорбции бикарбоната
Реабсорбция бикарбоната из первичной мочи в почечных канальцах.
Рис.6. Секреция ионов водорода и реабсорбция гидрокарбоната в клубочках почки. Углекислый газ поступает в клетку почечного эпителия канальцев за счет простой диффузии из крови или ультрафильтрата, где под воздействием карбоангидразы взаимодействует с водой с образованием угольной кислоты. Угольная кислота диссоциирует с образованием ионов водорода и гидрокарбоната. Ион водорода секретируется в просвет канальца в обмен на ион натрия. Na+ и HCO3– реабсорбируются в кровь.
В физиологических условиях в почках осуществляется экскреция ионов водорода и реабсорбция ионов натрия и воды.
Вода элиминируется с мочой, и СО2 диффундирует в клетки эпителия почечных канальцев, где соединяется с водой, в реакции, катализируемой карбоангидразой, что приводит к образованию НСО3ˉ ионов и ионов Н+. НСО3ˉ ионы затем реабсорбируются в кровь наряду с ионами Na+, а вновь образованные ионы водорода секретируется в тубулярную жидкость, чтобы начать другой цикл.
Самая значительная секреция ионов Н+ и реабсорбция НСО3ˉ ионов происходит в проксимальных канальцах. Процесс начинается со сцепленной Na+/H+ транспортной системы, в которой ионы Н+ секретируются в тубулярную жидкость, а ионы Na+ реабсорбируются в клетки эпителия почечных канальцев. Секретируемые ионы Н+ связываются с НСО3ˉ ионами клубочкового ультрафильтрата, что приводит к образованию СО2 и Н2О. Запас буферных систем постоянно пополняется за счет фильтрации в почечных клубочках. Активность карбоангидразы зависит от рН: чем ниже рН, тем ее активность выше, и наоборот, повышение рН сопровождается снижением активности карбоангидразы.
В первичную мочу попадает ион НСО3ˉ, для которого мембраны клеток почечных канальцев непроницаемы. В просвете канальцев сначала образуется СО2, которая диффундирует в клетки, где с участием КА образуется угольная кислота, диссоциирующая на ионы водорода и НСО3-. Функционирование этого механизма зависит от активности карбоангидразы и секреции ионов водорода. Ингибирование карбоангидразы проявляется снижением образования ионов водорода и НСО3- в клетках почечных канальцев и эритроцитов. Реабсорбция бикарбоната из клубочкового фильтрата снижается, это приводит к истощению резерва бикарбоната. Обычно только некоторое количество секретируемых ионов Н+ остается в тубулярной жидкости, поскольку секреция ионов водорода приблизительно эквивалентна числу НСО3ˉ ионов, которые фильтруются в клубочках.
В норме весь профильтровавшийся бикарбонат реабсорбируется, если его уровень в плазме не превышает 26 ммоль/л.
Б) Механизм образования бикарбоната.
Рис. 7. Образование бикарбоната в клетках почечных канальцев. (B – основание, не являющееся бикарбонатом).
В клетках почечных канальцев непрерывно в результате аэробных метаболических процессов образуется углекислый газ, дальнейшие процессы с участием КА завершаются образованием иона бикарбоната, диффундирующего из клеток во внеклеточную жидкость и кровь.
2) Ацидогенез
Так как чрезвычайно кислая моча может повредить структуры мочевого тракта, рН мочи поддерживается на определенном уровне в пределах от 4,5 до 8,0. Эти значения определяются количеством незабуференных ионов Н+, которые могут быть выведены почками. Когда число свободных ионов Н+, секретированных в канальцевую жидкость, угрожает крайне резкому сдвигу рН в кислую сторону, эти избыточные ионы водорода должны быть преобразованы в другую форму. Это достигается связываем ионов Н+ с внутриканальцевыми буферами перед тем, как они выводятся с мочой. В канальцах существуют две значимые буферные системы: фосфатная и аммонийная.
Рис.7. 
В почках происходит обмен ионов водорода на ионы натрия с участием двуосновного фосфата. Выделяющиеся в просвет канальца водородные ионы связываются анионом НРО4ˉ с образованием одноосновного натрия фосфата (NаН2РО4). Одновременно эквивалентное количество ионов натрия поступает в эпителиальную клетку канальца и связывается с ионом НСО3ˉ с образованием NаНСО3. Последний реабсорбируется и поступает в общий кровоток.
Фосфатный буфер является основным буфером мочи. В гломерулярном фильтрате 80% фосфатов присутствует в виде двухвалентного аниона (НРО4ˉ), который при взаимодействии с секретируемым ионом Н+ превращается в одновалентный фосфат Н2РО4ˉ:
