Донные отложения Ладожского озера

Пути формирования озерных грунтов многообразны; подмыв волнами берегов и склоновый сток непосредственно в озеро (в прибрежной зоне образуют довольно узкие полосы осадков); осаждение пыли, навеянной ветром; падение на дно остатков отмерших организмов; отложение взвешенных частиц, доставленных реками. Крупные частицы ложатся на дно у берегов, более тонкие далеко разносятся течениями. В неподвижной пресной воде частица диаметром 1см (гравий) падает со скоростью 1 м/сек., частица же диаметром 0,001 мм (ил) опускается на 1 м примерно за восемь суток.

Исчерпывающую сводку о донных отложениях Ладожского озера составил Н. И. Семенович (1966), на труд которого я в дальнейшем и опираюсь.

Геологическое строение бассейна Ладожского озера и обилие в этом бассейне озер, в которых многие реки, вытекающие из них, еще до впадения в Ладогу отлагают свои взвешенные частицы, объясняют малый твердый сток ладожских рек – в среднем менее 20 г/м³. Зона непосредственного сноса в озеро охватывает водосборы главных рек лишь ниже их выхода из озер; таким образом, она не превышает 70 тыс.км2., т. е. 27% площади всего большого бассейна Ладоги.

Реки ежегодно приносят в Ладожское озеро 1140 тыс.т взвешенных веществ, что составляет 65 г на каждый метр² дна, или слой 0,06 мм в год. Этот вывод Н. И. Семеновича очень важен, так как некоторые прежние авторы оценивали толщину слоя, отлагавшегося в среднем за год на дне озера, равной 6,18 мм, т.е. в сто раз больше действительной. В Ладожском озере темп седиментации, по-видимому, снижался от позднеледникового времени к современности. Основная масса донных отложений сформировалась, когда ледник был еще в пределах бассейна древних водоемов, существовавших на месте нынешней Ладоги.

Донные отложения представлены такими их типами: глыбы, валуны, галька и гравий, песок, крупноалевритовый ил, мелкоалевритовый ил, глинистый ил.

Глыбы, или обрушенные в воду каменные блоки, распространены у подножий скалистых утесов в северной части озера.

Валуны, отпрепарированные из размытой морены, тянутся узкими полосами вдоль уреза воды на побережьях. Но в области южного мелководья они усеивают дно озера и вдалеке от берега, образуя каменистые гряды и мели. Валунам как бы сопутствуют галька и гравий. Судя по анализам Б. Г. Венуса, состав гравийно-галечного материала довольно разнообразный, но доминируют в нем граниты (в том числе раппакиви) и кварцитовые песчаники; на третьем месте стоят биотитовые сланцы. Породы эти принесены сюда ледником из северного Приладожья и отчасти с Онего-Ладожского перешейка. Все южное мелководье и полосы вдоль западных и восточных берегов там, где берега эти сложены четвертичными отложениями, заняты песками. Песчаные отложения на дне окрашены в серые и желтовато-серые тона.

Переход от мелководной области озера к глубоководной отмечен крупноалевритовыми и мелкоалевритовыми илами, а глубоководная область центрального и северного районов выстлана глинистыми илами. Илы Ладожского озера обычно полужидкие и мягкие. Но в отдельных местах, как это видно на карте, на дне озера обнажаются плотные глины. Окраска илов чаще всего желто-бурая и коричневая.

Ряд образцов глинистых илов и глин был подвергнут специальному анализу, чтобы определить слагающие их глинные минералы. Оказалось, что среди последних преобладают гидрослюды, представляющие собой одну из стадий выветривания слюд, характеризующуюся низким содержанием калия и высоким содержанием воды. Такой состав глинных минералов образуется в умеренно холодном влажном климате. Доставлены эти минералы в озеро ледником вместе с ледниковым материалом, включавшим в себя и древнюю кору выветривания.

Распределение донных отложений в Ладожском озере свидетельствует о зависимости его от рельефа дна: на мелководьях – пески, в глубоководных местах – глинистые отложения, на переходных участках – алевриты.

В илах Ладожского озера обнаружены коллоидально-слоистые текстуры. Ряд авторов принимает такие текстуры за годовую слоистость, что, конечно, может привести к ошибкам и при исчислении возраста толщи ила, и при оценке скорости седиментации. Н. И. Семенович выяснил, что эти текстуры чаще всего не отражают годовые ритмы, а созданы процессами диагенеза в толщах осадков. Вместе с тем в глинах Ладожского озера обнаружены и микрослоистые текстуры ленточного типа, обусловленные сезонной ритмикой седиментации.

Особенности состава и наслоения донных отложений по вертикали изучены на 112 грунтовых колонках, взятых довольно равномерно со всей площади дна озера.

Средняя длина колонок 40-50 см, самая длинная была 77 см. Исследование колонок позволило расчленить осадки по возрасту и выяснить физико-географические условия в различные периоды развития Ладожского озера. Об этом уже говорилось.

Можно отметить следующие закономерности:

1 содержание гигроскопической воды и органического вещества (определяемого на основе потерь при прокаливании образца) увеличивается по мере того, как осадки становятся все более тонкозернистыми;

2 валового кремния в грубозернистых осадках больше, чем в тонкозернистых, потому что в первых преобладает обломочный кварц;

3 концентрация других элементов возрастает вместе с увеличением тонкозернистости осадков;

4 во всех случаях SiO₂>Al₂O₃>Fe₂O_3, а валового фосфора больше, чем валовой серы (P₂O₅> SO₃).

Заслуживают особого внимания такие элементы донных отложений, как легкоподвижный кремний, железо, марганец, фосфор, потому что они играют большую роль в осадочном рудообразовании и в биологической продуктивности озер.

Некоторая часть кремния (SiO₂), входящего в донные отложения, особенно в глинистых илах, возникла биогенным путем в створках диатомовых водорослей. Так как диатомеи малы и разносятся водой далеко, их остатки сосредоточены преимущественно в глубоководных районах, где создаются застойные условия. Вследствие того, однако, что продукция диатомовых в Ладожском озере не очень велика, содержание биогенного кремния в грунтах тоже умеренное (от 1,5 до 8,3% всего SiO₂).

Железо-марганцевые соединения в донных отложениях нередки. Осадки озера вообще во многих местах ожелезнены. На поверхности валунов, гальки, гравия обнаруживается слой черного лака (соединения железа и марганца) толщиной подчас до 0,5мм. В поверхностном слое осадков встречаются черные или желто-бурые рудные корочки толщиной от 1 до 8мм (железа в них больше, чем марганца). У побережий Валаама есть титано-магнетитовые пески – продукт разрушения оливиновых диабазов, и в донных отложениях к югу от архипелага содержание железа доходит до 10%.Среднее содержание марганца в осадочных породах Русской платформы 0,053%. Во всех же осадках Ладоги его не только больше, чем в породах платформы, но и больше кларкового (т. е. больше 0,1%). Иными словами, в котловине озера марганец накапливается, наиболее заметно – в глубоководной части.

Что касается фосфора, то повышенное содержание его в донных отложениях приурочено к прибрежным районам и к предустьевым участкам некоторых притоков.

Восточная часть Балтийского щита с его кислыми кристаллическими породами, выщелоченными почвами и обилием болот и торфяников не создает обстановки, благоприятной для накопления в донных отложениях озер таких микроэлементов, как бор и молибден. В грунтах Ладоги содержится от 2•10^-6 до 3•10^-5% бора и от 5•10^-6 до 5,7•10^-5% молибдена, т. е. намного меньше, чем в горных породах и почвах Ладожского бассейна. Возможно, что недостаток бора и молибдена – одна из причин малой биологической продуктивности озера. Концентрация меди в донных отложениях Ладожского озера того же порядка, что и в кислых горных породах, глинах и почвах (от 2•10^-5 до 2,86•10^-3%); биологическую продуктивность озера медь не лимитирует.

Содержание органического вещества в тонкозернистых осадках по сравнению с грубозернистыми закономерно увеличивается.

Органическое вещество, отложенное планктоном быстро и в большом количестве (87%) разлагается в ходе осадкообразования. Донная фауна, биомасса которой незначительна, в создании органического вещества донных отложений почти не участвует. Таким образом, формирует органическую часть донных отложений в основном аллохтонный (приносный) материал – преимущественно органическое вещество взвесей, которое с трудом поддается распаду.

Остатки организмов в донных отложениях Ладоги впервые по-настоящему изучались КЛЭ. В пробах грунта обнаружено 250 видов и разновидностей диатомовых водорослей, 16% из них истинно планктонные виды, около 44% – бентические и 40% – перифитонные (т.е. организмы обрастания). Количественно преобладают массовые истинно планктонные виды.

Остатков животных в донных отложениях Ладожского озера мало. Более всего их в центральной части озера и в Волховской губе. Первое место здесь по числу видов и разновидностей принадлежит корненожкам, после чего в убывающем порядке идут ветвистоусые рачки (кладоцеры), веслоногие рачки (копеподы), инфузории и коловратки.

Примесь органических остатков к илам нигде не достигает таких размеров, чтобы можно было говорить о существовании в Ладожском озере органических илов.

Невидимая жизнь

Напомним, что к числу главных биотопов, или местообитаний организмов, в озерах относятся: бенталь, или дно озера; пелагиаль, или водная толща озера; поверхность воды или, точнее, область раздела воды и атмосферы, с которой связана пленка поверхностного натяжения. Совокупность донных организмов называется бентосом: среди них организмы, характерные для твердого субстрата, выделяются в так называемый перифитон, или оброст.

Пелагиаль населяют две группы существ. Одна из них способна к активному перемещению на далекие расстояния – это нектон (например, рыбы); другая такой способностью не обладает и проводит жизнь во взвешенном состоянии, пассивно увлекаемая движениями воды,– это планктон.

Планктонные организмы иногда снабжены органами перемещения (например, ресничками), но органы эти крайне слабые и не могут перенести своих владельцев сколько-нибудь далеко в горизонтальном направлении. В планктоне преобладают очень мелкие растения и животные, потому что чем они мельче, тем легче им пребывать во взвешенном состоянии (с уменьшением линейного размера тела объем его уменьшается в кубической степени, а поверхность только в квадратной).

Организмы, живущие в области раздела воды и атмосферы, называются нейстоном.

Чтобы не возвращаться к терминологии, напомним также, что дно озера в зависимости от глубины подразделяют еще на литораль, или прибрежную область, и профундаль, или глубоководную область. Иногда между ними выделяют переходную полосу – сублитораль.

К невидимым формам жизни в Ладожском озере относятся бактерии, населяющие поверхность воды, всю ее толщу и озерное дно.

В Ладожском озере обнаружено более 50 видов микробов. Весьма обычны в водной толще кокки – наиболее простые и совершенно круглые (как бильярдный шар) бактериальные клетки. Если деление их правильно повторяется в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то образуются пакеты кокков, или сарцины. Среди кокков в Ладоге господствуют род микрококков и два рода сарцин.

Самая распространенная в озере группа микробов, представленная разными классами и семействами, – это бактерии в узком смысле слова, или неспороносные палочковидные формы. Принадлежат они к таким родам, как микобактерии (близкие к группе актиномицетов из плесневых грибков), псевдобактерии, псевдомонас, хромобактерии, бактерии.

Палочковидные формы, в цикл развития которых входит образование спор, именуются бациллами. В Ладоге несколько видов бацилл, среди них некоторые пигментные, вырабатывающие желтые пигменты различных оттенков. Споры образуются в тех случаях, когда бацилла попала в неблагоприятную обстановку. В споре протоплазма сгущена, мало воды.

Спора – самое устойчивое образование в органическом мире: она на протяжении нескольких часов выдерживает кипячение, долго переносит сухой жар (120–140°), устойчива к химическим ядам. В клетке создается только одна спора; стало быть, спорообразование у бацилл – это не процесс размножения, а лишь приспособление к плохим условиям жизни. Созревание споры сопровождается отмиранием породившей ее клетки. Когда условия вновь становятся благоприятными, спора прорастает и из нее образуется бацилла.

Среди микробов Ладоги найдены также извитые формы, нитчатые формы (т.е. колониальные микроорганизмы, например, серобактерии), дрожжевые грибки. В ряде проб обнаружен азотобактер.

А. Г. Родина и П. К. Кузьмицкая (1968) подчеркивают два обстоятельства:

1 главная масса бактерий Ладожского озера не относится к бактериям, которые минерализуют органическое вещество (здесь и далее термин «бактерии» применен в широком его значении, эквивалентном понятию «микроб», или «микроорганизм»)

2 озеро в целом бедно бактериями, хотя на отдельных участках число их заметно возрастает.

В поверхностных слоях воды насчитывается 180-300 тысяч клеток бактериопланктона в 1 мл, в глубинных слоях – 60-80 тысяч.

Содержание бактериопланктона (число экземпляров в 1 мл) в поверхностном слое различных районов таково. в центральной части озера 180-321 тысяча, в западной – 235-576 тысяч, в южной – 125-299, в восточной 251-445 тысяч, в Якимварском заливе в связи с близостью берегов немного больше, чем в центральном районе. Заметное увеличение числа бактерий на западе озера объясняется приносом реками органического вещества и загрязнением воды стоками промышленных предприятий.

В грунтах озера бактерий больше, чем в воде в центральной части Ладоги в 1 г грунта более 1 миллиарда клеток.

Планктонное население Ладожского озера

Пищевой фактор в жизни организмов самый решающий. От количества пищи в водоеме и ряда других географических условий зависят биомасса водоема и его продукция. Под биомассой разумеют количество органического вещества в живых организмах, исчисленное на единицу поверхности или объема данного озера. Понятие «продукция водоема» аналогично понятию «урожай» в сельском хозяйстве.

Продукция определяется количеством органического вещества, производимого за известное время организмами в связи с их ростом и размножением. В подсчет продукции не входят отмирающие и поедаемые организмы, а также те, которые обычно в данный период покидают водоем, например, личинки насекомых, превратившиеся во взрослую особь.

Как известно, в готовых органических веществах для питания не нуждаются только фотосинтезирующие растения, которым, однако, для приготовления пищи из неорганических элементов нужны свет и зеленый пигмент (хлорофилл), и хемосинтезирующие бактерии, которым не надо ни света, ни пигмента, потому что они строят свое тело прямо из минеральных солей, пользуясь энергией окисления. Все остальные организмы относятся к группе гетеротрофных, т.е. получающих необходимую им пищу путем поедания других организмов или их остатков.

Основой всей жизни в водоеме, главной пищевой базой для всего его населения и, следовательно, регулятором всех жизненных процессов в озере являются фотосинтезирующие водные растения, а среди них фитопланктон, влияние которого, передаваемое длинной цепью живых существ, сказывается в любых точках озера.

В фитопланктоне Ладожского озера найдено 380 видов и разновидностей водорослей. При многолетнем исследовании всей акватории собрано около 1500 проб фитопланктона с 484 вертикалей. По данным Н. А. Петровой (1968), водоросли Ладоги принадлежат к семи типам: диатомовые (40,5% видов и разновидностей), зеленые (33,2%), сине-зеленые (20%), золотистые (3,7%), пирофитовые (1%), разножгутиковые (0,8%) и эвгленовые (0,8%).

Как видим, первейшее место в фитопланктоне занимают диатомовые, или кремнистые, водоросли, названные так потому, что обладают наружным кремнистым скелетом в виде двух створок, надвинутых одна на другую как крышка на коробку. Размножаются эти водоросли делением, причем дочерняя клетка получает лишь одну створку, а другую вырабатывает заново. Кремнистые створки отличаются весьма характерной скульптурой, которая помогает отличать одни виды от других.

Основной количественный фон диатомового планктона на протяжении всего года образуют нитевидная мелозира, табеллярия, фрагиллярия и имеющая форму изящной восьмилучевой звездочки астерионелла.

Из зеленых водорослей больше всего протококковых и десмидиевых; для первых характерны клетки разнообразной формы, у вторых клетка состоит из двух симметричных половинок, разграниченных перетяжкой.

Из сине-зеленых водорослей, названных так за сине-зеленую окраску разных оттенков, наиболее обильны видами в Ладожском озере роды микроцистис, анабена и осциллятория, из золотистых – род динобрион. Представители остальных групп водорослей очень немногочисленны, встречались редко и единичными экземплярами.

Водоросли Ладожского озера, естественно, пресноводные. Большинство видов –космополитические, т.е. свойственные водоемам всех широт. Однако планктонная флора Ладоги холодолюбива; ни одной теплолюбивой формы здесь не обнаружено.

В распределении фитопланктона по озеру есть некоторые региональные различия. Несмотря на бедность вод биогенными элементами, особенно фосфором фосфатов, северная часть озера (к северу от линии Приозерск – Питкяранта) вследствие разнообразия природных условий богаче других районов озера видами планктона; здесь насчитывается 312 видов.

Это район наибольших глубин, резкого преобладания пелагиали над литоралью, с длинной и сильно изрезанной береговой линией. Существенную роль в нем играют сгонно-нагонные течения, и большая часть его акватории до середины июля занята теплоинертной областью. В фитопланктоне резко преобладают над другими группами диатомовые водоросли.

В узкой полосе вдоль восточного берега (от Питкяранты до мыса Габанов), хотя она и не столь холодноводна, как северный и центральный районы, и лучше обеспечена, чем они, биогенными веществами, фитопланктон из-за экологической однородности этой полосы по составу наименее разнообразен. В этой полосе отмечено повышенное развитие сине-зеленых водорослей, приносимых сюда реками восточного берега и находящихся тут на одном уровне с диатомовыми. Насчитывается 121 вид фитопланктона.

Вся центральная часть озера и акватория, примыкающая к западному побережью, холодная, биогенных элементов лишь немногим больше, чем в северном районе. Вследствие значительных глубин (60-70 м) теплоактивная область весной мала. Фитопланктон бедный (всего 150 видов), в нем господствуют диатомовые (над зелеными и сине-зелеными), хотя и не столь явно, как в северном районе.

Сравнительно много биогенных элементов, особенно фосфатов, в южном районе, охватывающем губы Свирскую, Волховскую, Петрокрепость и прилежащее к ним с севера мелководье до изобаты 40 м. Так как глубины здесь невелики, вода хорошо прогревается, много зарослей высших водных растений, теплоактивная область уже в начале июня распространяется на всю акваторию района. Фитопланктон почти столь же разнообразен (202 вида), как и на севере озера. Основу его составляют диатомовые и зеленые водоросли.

Вследствие широкого развития литорали в фитопланктоне нередки и бентические формы.

В жизни фитопланктона Ладожского озера замечается отчетливая сезонная динамика, имеющая и некоторые существенные региональные особенности (Петрова, 1968).

Увеличение весной подводной освещенности и длины дня стимулирует и биологическую весну – начало, вегетации растительного планктона. В прибрежных районах вегетация начинается еще подо льдом в первой половине апреля, a в глубоководной части – в мае. Из-за термобара развитие планктона в теплоинертной и теплоактивной областях происходит обособленно. В течение весны преобладают диатомовые, а среди них – мелозира исландская. К концу весны в состав фитопланктона входят уже все типы водорослей, кроме эвгленовых.

Весенний максимум планктона наблюдается, в сущности, в мелководном южном районе. В глубоководных частях озера он недостаточно отчетлив.

В развитии весеннего фитопланктона бросается в глаза уменьшение его количества с юга на север: на юге число клеток превышает 1 миллион на литр, на севере едва достигает 400 тысяч.

Сразу после весенней гомотермии колонии мелозиры начинают из поверхностных слоев опускаться на дно. Погружаются при этом клетки с живой протоплазмой так что дело здесь, вероятно, не в умирании их, а в переходе к стадии покоя, которая вновь сменится активностью в период осенней вспышки фитопланктона (Петрова, 1968).

Вслед за исчезновением термического бара, уже в третьей декаде июля, на большей части акватории Ладожского озера устанавливается летний комплекс фитопланктона. В это время биогенные элементы распределяются по озеру более равномерно, оттого и планктон размещается равномернее, чем весной. Повсеместно господствует астерионелла изящная, т.е. опять-таки диатомовые водоросли, но видное место принадлежит также золотистым (их больше всего ранним летом), зеленым и сине-зеленым.

В начале сентября наступает биологическая осень. Осенними доминантами из сине-зеленых в планктоне являются воронихиниа Негели, из диатомовых – табеллярия. Осеннюю вспышку испытывает и мелозира исландская: она поднимается к поверхности и переживает здесь почти такую же фазу массового расцвета, как и весной. Численность осеннего фитопланктона повсюду меньше летней. Поздняя осень сопровождается общим обеднением фитопланктона, с постепенным возрастанием значения диатомовых.

Региональные особенности в годичном цикле развития фитопланктона можно вкратце охарактеризовать следующим образом.

В северном районе максимум наблюдается: в заливах – весной, в глубоководной части – летом или даже в начале осени, когда особенно обильны зеленые и сине-зеленые водоросли. В восточном районе отмечен единственный максимум в году – массовое появление диатомовых весной.

Для центральной и западной частей озера характерны три пика: весной, летом, осенью. Каждый из них образован наиболее полным развитием своего комплекса водорослей. Но общегодовой максимум совладает все же с летним комплексом. В южном районе высокая численность планктона удерживается весь год, весной вегетация начинается рано, и ярко выражены два максимума фитопланктона (весенний и осенний), оба связанные со вспышками мелозиры исландской.

Кроме водорослей, другой важной, составной частью планктона Ладожского озера является зоопланктон.

Зоопланктон Ладоги представлен 378 видами и подвидами. Особым обилием видов (52,9%) отличаются коловратки, т.е. компонент микропланктона (их тело измеряется долями миллиметра); коловратки плавают, вращаясь вокруг оси тела при помощи кругового ряда ресничек, размещенных на переднём конце.

На втором месте (23,8%) по числу видов стоят простейшие, на третьем (16,2%) – кладоцеры, или ветвистоусые рачки и на четвертом (7,1%) – копеподы, или веслоногие рачки (Деньгина и Соколова, 1968). Веслоногие и ветвистоусые рачки передвигаются скачками, ударяя о воду передними нитевидными (копеподы) или разветвленными (кладоцеры) усиками.

Когда на озере воцаряется термический бар (весной и осенью), состав зоопланктона в горизонтальном направлении бывает качественно различным. Когда же летняя термическая стратификация становится устойчивой, эти различия возникают уже по вертикали, причем до 70% всех видов зоопланктона сосредоточено в эпилимнионе.

Интересные наблюдения над сезонной динамикой зоопланктона провела Р. С. Деньгина (1961, 1964) в шхерном районе, а также на постоянной вертикали глубиной 143 м в 12 км к юго-востоку от Приозерска в 1959–1960 гг. На вертикали температура воды в поверхностном слое в продолжение года колебалась от 0,2 до 16,8°, а в придонном – от 2,6 до 4,9°; она и оказывает наибольшее влияние на жизнь зоопланктона, так как все другие факторы, в том числе гидрохимические, изменяются в пределах, не нарушающих оптимальных условий для зоопланктона.

Материалы, собранные на этой вертикали, было бы неосторожно экстраполировать на все озеро, но для глубоководной его части они дают некоторое общее представление.

Зимний период в жизни зоопланктона охватывает время с ноября до конца марта. Начинается он после понижения поверхностной температуры до 5-5,5° и заканчивается в условиях охлаждения водной массы под ледяным покровом, когда температура воды близка к 0°. Вследствие низких температур и ограниченного количества фитопланктона (не более б тысяч клеток на литр) зоопланктон беден и количественно, и в видовом отношении; он состоит из холодолюбивых и эвритермных форм, т.е. приспособленных к широкому диапазону изменений температуры.

Преобладают коловратки и веслоногие рачки, главным образом из тех видов, что питаются растительными остатками (детритофаги). Средняя биомасса – 574 мг под 1 м². Некоторые организмы переносят неблагоприятные условия на дне озера, другие образуют покоящиеся яйца или переходят в пассивное состояние.

С Весной температура поверхности воды в апреле еще около 0°, но к середине июля достигает уже 12-16°, В фитопланктоне, кроме диатомовых, появляются сине-зеленые, и численность его растет на протяжении весеннего периода от 6 до 91 тысяч клеток на литр (данные Н. А. Петровой). Приток тепла и увеличение запасов пищи способствуют развитию зоопланктона: его средняя биомасса достигает 1887 мг под 1 м². Господствуют по-прежнему веслоногие рачки и коловратки.

С половины июля до начала сентября – летний период. Это фаза максимума в развитии как видов зоопланктона, так и количества особей, но вместе с тем в этот период очень резко сказывается доминирование коловраток. В фитопланктоне – до 120 тысяч клеток на литр. Зоной наибольшей продуктивности зоопланктона являются верхние 25 м водной толщи. В зависимости от условий лета средняя биомасса в разные годы разная; так, в 1959 г. она была 3551 мг, а в 1960 г. – 9000мг под 1 м².

Осенние месяцы – сентябрь и октябрь – характеризуются охлаждением воды (однако запасы тепла в это время еще значительны), спадом фитопланктона и, в соответствии со всем этим,– депрессией зоопланктона: средняя биомасса 3000–3200 мг под 1м². По количеству особей преобладают копеподы.

В течение всего года в глубоководной части Ладожского озера наиболее устойчиво присутствуют из коловраток – келликоттиа длинноресничная и нотолька хвостатая, а из веслоногих рачков – лимнокалянус и некоторые представители родов циклопов и эвдиаптомусов.