Вопрос 62. Современные представления о функциональной организации мозга

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов,уточненной и дополненной последующими исследованиями.

Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969).

1. Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны) (рис.).

Клетки этой зоны имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мышцами (V слой). Они носят название первичных или проекционных корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора.

2. Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. К ним относятся, в том числе, II и III слои, в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры. Они называются вторичными зонами или проекционно-ассоциативными. Эти зоны связаны с рецепторами опосредованно, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов.

Такая структура обнаруживается в коре затылочной доли, куда проецируются зрительные пути, в височной - где заканчиваются слуховые пути, в постцентральной извилине - корковом отделе чувствительного анализатора и др.

Морфологическая неоднородность первичных и вторичных зон сопровождается и физиологическими различиями. Эксперименты с раздражением коры мозга показали, что возбуждение первичных зон сенсорных отделов приводит к возникновению элементарных ощущений. Например, раздражение первичной зоны затылочной доли вызывает появление фотопсий, а такое же раздражение вторичных зон сопровождается более сложными зрительными явлениями - обследуемый видит людей, животных, различные предметы. Поэтому предполагают, что именно во вторичных зонах осуществляются операции узнавания (гнозиса) и, отчасти, действия (праксиса).

3. Третичные, или ассоциативные поля - располагаются по горизонтальной плоскости в зонах взаимного перекрытия корковых представительств отдельных анализаторовв и занимают у человека более половины всей поверхности коры. Прежде всего они расположены в височно-теменно-затылочной и лобной зоне.

Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия (операции планирования и контроля), требующие комплексного участия различных отделов мозга. Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.

Мозговой центр или корковый отдел анализатора, по И. П. Павлову, состоит из "ядра" и "рассеянных элементов" (1936). Ядро представляет собой относительно однородную в морфологическом плане группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. "Рассеянные элементы" находятся вблизи ядра или на удалении от него и осуществляют элементарный и недифференцированный анализ и синтез поступающей информации.

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями.

Цитоархитектоническая характеристика: К. Бродман (1909), разделил всю кору головного мозга человека по цитоархитектоническим признакам на 11 областей (regiones), а области - на поля (аrеае), которых он описал(52).

Особенность цитоархитектоники коры больших полушарий является также расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом.

1. первый слой - lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный - беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон

2. второй - lamina granularis externa, наружный зернистый слой - называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен

3. третий - lamina pyramidalis, пирамидальный слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины

4. четвертый - lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой - подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры

5. пятый - lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) - от верхней части этих клеток отходит толстый отросток - дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток - аксон - больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.

6. шестой - lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) - состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных

Функциональная характеристика коры больших полушарий:

1. Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.

2. Моторные (эффекторны) нейроны - клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга - к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.

3. Контактные, или промежуточные, нейроны - клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки.

Клетки коры полушарий головного мозга оказываются менее специализированными, чем клетки ядер подкорковых образований. Это увеличивает компенсаторные возможности коры, так как функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны. Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных ансамблей нейронов для выполнения различных функций. Вместе с тем, несмотря на известную неспецифичность корковых нейронов, определенные их группы анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Имеющаяся морфологическая и функциональная неоднозначность участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, обоняния и т. д., которые имеют определенную локализацию.