Мембранное пищеварение

Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение, обнаруженное А.М.Уголевым в 1958 году, занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется собственно кишечными ферментами, фиксированными на наружной поверхности клеточных мембран энтероцитов (рис.2, 3).

Слизистая густо усеяна ворсинками – своеобразными пальцевидными выпячиваниями, увеличивающими всасывающую поверхность тонкой кишки в 8-10 раз. В двенадцатиперстной кишке ворсинки невысокие, но широкие; в тощей и подвздошной кишках они более тонкие и высокие. Количество их на 1 мм² уменьшается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Это можно объяснить снижением интенсивности процессов пищеварения и всасывания в том же направлении. В образовании каждой ворсинки участвуют все элементы слизистой оболочки: эпителий, ее собственный и мышечный слои. Эпителиальный покров представлен одним слоем призматических каемчатых клеток, которые у основания ворсинок образуют впячивания – кишечные крипты. Уголев А.М. показал, что микроворсинки не только увеличивают поверхность кишки, но и образуют пористый катализатор, в зоне которого происходит пристеночное пищеварение и всасывание. При очень больших увеличениях электронного микроскопа видно, что поверхность микроворсинок снабжена мпогочисленными выростами (филаментами), которые являются неотъемлемой частью клеточной мембраны, содержат мукополисахариды и еще больше увеличивают пищеварительную поверхность. Перечисленные структуры имеют непосредственное отношение к пристеночному пищеварению и получили объединяющее название щеточной каймы.

Пристеночное пищеварение осуществляется в стерильных условиях, так как с микроворсинками эпителиоцитов связаны филаменты, образующие гликоликс, играющий роль фильтра. За счет пристеночного пищеварения объединены гидролиз и всасывание. Конечные продукты гидролиза поступают сразу на вход транспортных систем.

С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности – его промежуточный и заключительный этапы. Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, даже после предварительного расщепления примерно на 10% пептидных связей и денатурации клеточных структур все еще недоступен действию ферментов, связанных со структурами кишечных клеток. На этом этапе пищеварения эффективность ферментов, действующих дистантно, особенно очевидна. Протеолитические и другие ферменты легко проникают через поврежденные оболочки тканей и поэтому способны гидролизовать субстраты, локализованные внутри клеток. Образующиеся сравнительно мелкие молекулы диффундируют за пределы клеток, достигают поверхности слизистой оболочки и подвергаются гидролизу в зоне щеточной каймы. Таким образом, полостное пищеварение является наиболее эффективным механизмом для гидролиза крупных пищевых молекул, надмолекулярных агрегаций и особенно клеточного материала; мембранное – эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.

Регуляция пристеночного пищеварения сложна и во многом еще не изучена. Интенсивность его зависит от полостного пи­щеварения и, следовательно, влияющих на него факторов. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочечников (синтез и транслокация фер­ментов), диета и другие факторы. Пристеночное пищеварение зависит также от моторики кишки,