2018-01-08
643
| Класс Костные рыбы включает в себя подавляющее большинство (более 20000) видов всего надкласса Рыб. Костные рыбы распространены в самых разнообразных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловливает богатство этой группы видами и крайнее их многообразие. Класс Osteichtyes включает всех костных рыб; чешуи - циклоидная или ктеноидная, в зависимости от формы - гладкой или зазубренной, соответственно. По числу видов и разнообразию форм костистые рыбы намного превосходят хрящевых. Вероятно наиболее продвинутым является отряд Teleostei (костистые рыбы), куда входят сельдь, форель, лосось, карп, угорь, летучая рыба и т.д. Основные общие признаки класса следующие. Скелет всегда в той или иной мере костный. Костный скелет возникает двумя путями. Первоначальным типом окостенении являются так называемые кожные, или покровные, кости. Эмбрионально они возникают в соединительнотканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета, к которым они лишь прилегают. В связи с указанными особенностями развития покровные кости, как правило, имеют вид пластинок. Кроме покровных костей в скелете рыб имеются хондральные, или хрящевые, кости. Эмбрионально они возникают в результате последовательной замены хряща костным веществом, которое продуцируют остеобласты. Гистологически сформировавшиеся хондральные кости существенно не отличаются от покровных костей. Окостенение скелета, возникающее путем появления хондральных костей, не вносит значимых изменений в общую структуру скелета. Образование же покровных окостенении приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к общему его усложнению. Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат. У подавляющего большинства видов есть плавательный пузырь. У подавляющего большинства костных рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение бывает у ничтожного числа видов. Классификация костных рыб крайне трудна, в настоящее время существует несколько взглядов на систематику этой группы. Мы принимаем один из них за основу и выделяем два подкласса: Подкласс Лучеперые рыбы (Actinopterygii) Подкласс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii). | 1)В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис 2) Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир. 3) Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д.) появляется так называемая жемчужная сыпь – масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает. 4)Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи. 5)Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые. Присутствие всех форм определяет наибольшее количество слизи, при наличии одного вида клеток слизи выделяется значительно меньше. 6) Интенсивность выделения слизи у разных рыб различна. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые). 7) Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают. 8) Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть и выделяет специфический видовой запах. 9) По некоторым данным, слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения. 10)Также в одноклеточных железах кожи образуются феромоны –летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая). 11) У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности. 12) Светящиеся органы морских глубоководных рыб и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон), также являются железистыми образованиями эпидермиса. 13) В нижних слоях эпидермиса в пограничных с ними слоях кориума залегают пигментные клетки– хроматофоры. Хроматофоры –звездчатые клетки, со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры – жёлтого, эритрофоры – красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыба приобретает серебристую окраску. Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной (рис. 6), и окраска тела бледнеет. |
|
|
|
|
|
|
