Классификация синапсов

В основу классификации синапсов положены три основных принципа.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:

— аксо-аксональные синапсы (между двумя аксонами);

— аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

— аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);

— дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

— нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

— аксо-эпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);

— межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпите-лиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренергическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе — ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе — гамма-аминомасляная кислота и др.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсинаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:

— в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);

— тормозной синапс является аксо-аксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.

Этапы и механизмы синаптической передачи

Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.

Синтез медиатора

Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения — от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптических окончаний из нормальных компонентов внутри- и внеклеточных жидкостей, поступающих в них путем пиноцитоза. Другие образуются в теле нейрона, в частности в аппарате Гольджи, а затем путем прямого аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание и депонируются в везикулах.

Путем постоянного медленного аксонного транспорта от тела нейрона к окончаниям аксона движутся белки и ферменты, участвующие в синтезе медиатора в пресинаптической бляшке. Быстрый антероградный транспорт доставляет в синаптическое окончание пузырьки с готовым медиатором.

В синапсах скелетных мышц «посредником» является только один вид медиатора — ацетилхолин. Он синтезируется из холина (продукт печеночной секреции), уксусной кислоты и фермента коэнзима—А, регулирующего активность метаболических процессов. Синапсы, в которых медиатором является ацетилхолин, называются холинергическими. Ацетилхолин активирует натриевые ионные каналы в цитоплазматических мембранах исчерченных мышечных волокон, способствуя развитию потенциала действия, активации кальциевых каналов и сокращению скелетных мышц.

В синапсах внутренних органов и сосудов функции медиатора выполняет и норадреналин, относящийся, как и адреналин, к катехолсеминам. Он синтезируется из аминокислот тирозина и фенилаланина. Синапсы, в которых медиатором является норадреналин, называются адренергическими.

Варикозные расширения синапсов гладких мышц содержат как ацетилхолин, так и норадреналин, которые могут оказывать различное физиологическое воздействие, в зависимости от вида активируемых ими рецепторов и каналов.

В синапсах мозга функции медиаторов выполняют более 30 биологически активных веществ. К наиболее изученным медиаторам относятся норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин). А также аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота, гаммааминомасляная кислота); нейропептиды — энкефалины, нейротензин, ангиотензин II и др.

Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в везикулах (пузырьки) синаптических окончаний.

Секреция медиатора

Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состоянии покоя оно незначительно. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается. Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мембраны и высвобождением медиатора выполняют ионы кальция.

Взаимодействие медиатора с рецепторами
постсинаптической мембраны

Структурными элементами мембранного рецептора являются два белковых функциональных центра связывания молекул медиатора и пронизывающий мембрану ионоселективный канал. Связь между рецептором и ионоселективным каналом заключается в том, что при изменении первого осуществляется «запуск» работы второго.

Вследствие процессов в области белковых ионоселективных каналов изменяется их проницаемость для различных ионов. При увеличении проницаемости натриевых каналов усиливается поступление этих ионов в клетку с последующей деполяризацией химически возбудимых участков мембраны и возникновением возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП), величина которых пропорциональна количеству выделившегося медиатора. Из множества ВПСП вследствие их суммации возникает распространяющееся возбуждение. Такие синапсы называют возбуждающими.

Если повышается проницаемость калиевых каналов и каналов для хлора, наблюдается избыточный выход калия из клетки с одновременной диффузией в нее хлора, что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП). Передача нервных импульсов затрудняется или совсем прекращается. Такие синапсы называют тормозными.

Однако не все медиаторы действуют таким путем. Например, дофамин и норадреналин, связываясь с рецептором, вызывают активацию вторичного посредника.

Медиаторы обладают свойством амбивалентности. Так, один и тот же медиатор (например, ацетилхолин) может активировать как натриевые (в скелетных мышцах), так и калиевые (в сердце) каналы.

Таким образом, характер изменения проницаемости постсинаптической мембраны (деполяризация и гиперполяризация) зависит не столько от химической природы медиатора, сколько от особенностей строения клеточных рецепторов разных органов, сложившихся в процессе эволюции.

Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами.

Рецепторы, взаимодействующие с норадреналином, называют адренорецепторами.