Ультраструктура лизосом
Электроннограмма лизосом.
Лизосомы — это разнообразный класс вакуолей размером 0,2—0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов — гидролаз (протеиназы, нуклеазы. глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом рН.
Выделяют три типа лизосом: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом связано с тем, что, эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.
Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2—0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом.. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть, затем этот фермент появляется в проксимальных участках диктиосом, а затем в мелких везикулах по периферии диктиосом и, наконец, в первичных лизосомах.
|
|
Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). При этом ферменты первичной лизосомы получают доступ к субстратам, которые они и начинают расщеплять. Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.
Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто данные лизосомы содержат не переваренный материал Там же откладываются пигментные вещества. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» — липофусцина.
При возникновении дефекта активности лизосомных ферментов или нарушения процесса сортировки белков в цистернах аппарата Гольджи развиваются лизосомальные болезни накопления.. Эти нарушения являются результатом генных мутаций, а заболевания часто
носят наследственный характер.
Ультраструктура реснички.
А – структура аксонемы на поперечном сечении
|
|
Б – структура аксонемы и базального тельца
1 – цитолемма, 2 – цитоплазма реснички, 3 – периферические двойные микротрубочки, 4 – центр, базальное тельце, 6 – апикальная поверхность клетки.
Органелы специального назначения – реснички и жгутики. Жгутики у человека содержатся только в сперматозоидах, учувствуют в движении, реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, создают ток жидкости около клеточной поверхности.
Реснички представляют собой цитоплазматические выросты длиной 5-10 мкм, внутри которых имеется каркас из микротрубочек, называемый аксонемой.
Аксонема - образована 9 периферическими дуплетами микротрубочек и одним центральным дуплетом (синглетом), что описывается формулой (9х2)+2. Дуплеты образованы А и В микротрубочками. А-микротрубочка является полной и состоит из 13 субъединиц белка тубулина, а В - неполная, за счет частичного слияния с А-микротрубочкой. От центральных микротрубочек к периферическим радиально отходят спицы, периферические дуплеты соединены между собой мостиками из белка - нексина, а от А-микро-трубочки к В-микротрубочке соседнего дуплета отходят «ручки» из белка динеина, который обладает АТФазной активностью. В основании ресничек расположено базальное тельце, которое служит матрицей для формирования аксонемы. Оно сходно по строению с центриолью и описывается формулой (9хЗ)+0.
Центрисома.
Ультраструктура центрисомы.
А – материнская и дочерняя центриоли в косом и продольном направлении
Б – центриоли в косом и поперечном положении
1 – центриоли, 2 – перефирические триплеты трубочек
Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек — центросферы. Центриоли, обычно расположенны в паре и образуют диплосома окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Его ширина около 0,2 мкм, а длина — 0,3—0,5 мкм. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9х3)+0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в ее центральной части.
Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли — рядом друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Обе центриоли сближены, конец дочерней центриоли направлен к поверхности материнской центриоли. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону, центросферу вокруг центриоли. Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе.