Подкласс Корненожки (Rhizopoda)

Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны. В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда: 1. Амебы (Amoebina). 2. Раковинные корненожки (Testacea).

 3. Фораминиферы (Foraminifera).

Отряд 1. Амебы (Amoebina). Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб - обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в море, а также в почве. Небольшое число - паразиты.

Строение и физиология. Размеры амеб различны: от 10-15 мкм до 2-3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды. Рассмотрим в качестве примера обычную пресноводную амебу протея (Amoeba proteus). Это довольно крупная амеба размером около 0,5 ммРассматривая ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной формы выросты - псевдоподии, или ложные ножки. Легко наблюдать, как форма псевдоподий все время меняется и благодаря этому происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы с места на место. Снаружи тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной (7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Далее располагается зернистая полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу тела животного. При формировании псевдоподии появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в него входит, как бы вливаясь, часть жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют разветвлений. Форма их может широко варьировать в зависимости от условий среды (pH, температура, содержание солей в воде и др.). Разные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий. Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на концах и т. п. Быстрота движения Amoeba proteus составляет при благоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту. Передвигаясь, амебы наталкиваются на различные мелкие объекты: одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба обтекает его со всех сторон и он вместе с небольшим количеством жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего. Таким образом в эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, и происходит внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания поступают в эндоплазму.

 Амебы обладают ферментами, расщепляющими белки, углеводы и липиды. Вакуоль с непереваренными остатками пищи подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу. У амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов). У Amoebaproteus пищей служат другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ заглатывания оформленной пищи при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом. Наряду с ним недавно (главным образом благодаря применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ снаружи в тело амебы, который называется пиноцитозом. Этим путем поглощаются жидкие вещества. Снаружи внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в которую засасывается окружающая амебу жидкость. Затем образующаяся пиноцитозная вакуоль отшнуровывается и оказывается лежащей внутри цитоплазмы. При помощи этого механизма амеба как бы "пьет" жидкость. Обычно пиноцитозные каналы и вакуоли очень малы (меньше микрометра) и поэтому их удается рассмотреть лишь на ультратонких срезах с применением электронного микроскопа. Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится еще одна так называемая сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а затем, достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое наружу. Вскоре на том же месте снова появляется маленькая капелька, проделывающая тот же цикл. Промежуток между двумя пульсациями вакуоли у разных амеб равен 1-5 мин. Основная функция сократительной вакуоли - регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды проникает в тело амебы через наружную мембрану осмотически. Концентрация различных растворенных веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде, благодаря чему создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Однако в организме простейшего есть своего рода откачивающий аппарат, периодически выводящий избыток воды из тела, - сократительная вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли служит распространение их преимущественно у пресноводных простейших. У морских и паразитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем в пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно отсутствуют или же сокращаются очень редко. Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется
непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль и в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.

В эндоплазме амеб находится пузырьковидное ядро, богатое ядерным соком и обладающее всеми компонентами клеточного ядра - оболочкой, пронизанной многочисленными порами, ядерным соком, хроматином и одним или несколькими ядрышками. Существуют некоторые виды амеб, обладающие не одним, а несколькими ядрами. Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной жизни.

Размножение.

Амебам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем деления надвое. Этот процесс начинается с митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий ее на две дочерние особи. В период деления прием пищи обычно прекращается.
Кишечные амебы человекаи их значение.

В кишечнике человека и ряда позвоночных обитает большое количество видов паразитических амеб, которые питаются содержимым кишечника, бактериями и большей частью не причиняют никакого вреда хозяину. Примером может служить кишечная амеба человека - Entamoebacoli Однако среди обитающих в кишечнике человека амеб имеется один вид - дизентерийная амеба - Entamoebahistolytica, который может быть возбудителем тяжелой формы кишечного колита - амебиаза. Амеба эта имеет 20-¦ 30 мкм в диаметре, подвижна. Живет она в толстых кишках человека и обычно питается бактериями, не нанося никакого вреда. Подобное явление, когда патогенный паразитический организм не проявляет своей патогенности, называется носительством. Но в ряде случаев дизентерийная амеба начинает вести себя иначе: проникает под слизистую оболочку кишки, начинает там питаться и усиленно размножаться. Слизистая кишечника изъязвляется, результатом чего бывает тяжелый кровавый понос (колит). Распространение кишечных амеб осуществляется при помощи цист, выходящих вместе с фекальными массами наружу. Цисты очень стойки и длительное время сохраняют жизнеспособность и инвазионность (способность к заражению при попадании в кишечник человека). По строению цист можно установить вид амебы. Кишечная амеба Entamoebacoli Кишечные амебы человека распространены по всему Земному шару.

Отряд Раковинные амебы (Testacea). Представители этого отряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Testacea обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), скленными выделениями цитоплазмы. Размножение раковинных амеб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половиц выходит наружу через устье и окружается новой раковиной.Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега.

Отряд 3. Фораминиферы (Foraminifera). Строение и физиология. Фораминиферы, обитатели моря, устроены сложнее прочих корненожек. Число современных видов превышает 1000. Раковина фораминифер обнаруживает ряд этапов постепенного усложнения. В наиболее простых случаях раковина состоит из плотного органического вещества – псевдохитина. Это вещество выделяется эктоплазмой. У других видов к этой тонкой пленке приклеиваются захваченные псевдоподиями посторонние частицы, главным образом песчинки. Получается хитиноидная основа, инкрустированная зернами кварца. Раковинки подобного типа массивны и тяжеловесны. У большинства современных фораминифер раковина тоже тонкой хитиноидной основы, но пропитанная углекислым кальцием. Обладая большой прочностью, раковины такого рода отличаются гораздо большей легкостью, чем инкрустированные. Форма раковины фораминифер чрезвычайно разнообразна. У некоторых видов раковина имеет форму продолговатого мешка, у других вытягивается в трубку, у третьих эта трубка закручивается в спираль. У большинства фораминифер полость раковины поделена поперечными перегородками на камеры (многокамерные формы), которые сообщаются друг с другом отверстиями, имеющимися в перегородках. Каждая многокамерная корненожка начинает свою жизнь будучи однокамерной, причем эта первая камера меньше позднейших и называется зародышевой. Отверстие, сообщающее раковину с внешним миром и служащее для выхода псевдоподий, называется устьем. Помимо устья у многих корненожек все стенки раковины пронизаны тончайшими порами, тоже служащими для выхода ложноножек. Строение псевдоподий у Foraminifera,которыеназываютсяризоподиями,чрезвычайно своеобразно. Они представляют собой длинныетонкие переплетающиеся и сливающиеся нити образующие вокруг раковинки сложную сеть. В ризоподнях осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же ризоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие - в центробежном направлениях. Ризоподии служат для улавливания и, частично, переваривания пищи, а также для передвижения животного. Они способны сокращаться и вытягиваться. Размножение.

Чередование поколений. Фораминиферы обладают сложным жизненным циклом, в который включаются две формы размножения - бесполое и половое. Рассмотрим в качестве примера цикл развития однокамерной корненожки Myxothecaarenilega. Описание цикла начнем с одноядерной стадии которая называется гамонтом. Это название связано с ее дальнейшей судьбой. После некоторого периода свободной активной жизни ядро ее начинает многократно делиться и корненожка становится многоядерной. Вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы и все тело корненожки распадается на множество мелких клеток, каждая из которых формирует два жгутика неравной длины. Клетки выходят из раковины наружу в морскую воду и попарно сливаются. Таким образом, это половые клетки (гаметы), в результате слияния которых образуется зигота. Она дает начало новому поколению, формирующему раковину и называемую агамонтом. В агамонте происходит постоянное увеличение числа ядер в результате их митозов и сам он увеличивается в размерах. Зигота обладает диплоидным комплексом хромосом, так же как и развивающийся из зиготы агамонт. После завершения его роста происходит еще два деления ядер которые являются редукционными (мейоз), и образующиеся в результате их ядра гаплоидны. Далее вокруг каждого ядра вновь обособляется участок цитоплазмы и все тело распадается на большое количество мелких одноядерных зародышей, именуемых агаметами. Это бесполое размножение, которое ведет к образованию нового поколения с гаплоидным ядром. Каждая агамета окружается раковиной и дает начало гамонту - поколению, с которого мы начали рассмотрение цикла и который далее вновь образует гаметы. Таким образом в жизненном цикле фораминиферы чередуются две формы размножения: половое (при посредстве гамет) и бесполое (через агаметы) и два поколения: гамонты (размножаются половым путем) и агамонты(размножаются бесполым путем). Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер относительно недавно открытое чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Мы видели, что редукция (мейоз) происходит здесь не перед образованием гамет, как это бывает у всех многоклеточных животных, а при образовании стадий бесполого размножения - агамет. Это единственный случай в животном мире, когда одно поколение гаплоидно, а другое диплоидно.