Вопрос 3. Особенности организации типа Кольчатые черви (Annelida)

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное число видов (около 9000) высших червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем предыдущие типы.

Главные признаки типа Annelida таковы:

1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.

2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом; причем каждый сегмент имеет своюпаруцеломических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.

4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.

5. У большинства кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.

6. Функция выделения выполняется сегментарными органами - нефридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.

7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервныхстволов,огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих кольчатых червей имеются органы чувств - глаза, обонятельные ямки и различного родащупальцевидные придатки.

8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторичнопоявился гермафродитизм.

9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминативный характер.

10. У

Класс Многощетинковые (Polycheta). Этсамый богатый представителями класс кольчецов (около 5300 видов), которые за единичными исключениями живут в морях. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плаваяв толще воды; другие - сидячие животные, живут в защитных трубках. Немногие представители ведут паразитический образ жизни. Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувствительные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет превращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых "жабрами". Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек - параподий, снабженных щетинками. Строение и физиология. Форма тела вытянутая, лишь слегка сплющенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа сегментов. По количеству сегментов различаются формы малосегментные, или олигомерные и формы многосегментные, или полимерные. Передний, или предротовой, участок тела простомиум и задний, или анальная лопасть, - пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомономны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвижных, бродячих форм. Гетерономность, или разнородность сегментов в разных областях тела, проявляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части тела, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жилища. Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на головном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище. Головной отдел состоит из предротового участка - простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отверстие и представляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2-3) передних сегментов. Процесс цефализации - включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел - наблюдается не только у кольчецов, но и у членистоногих. Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума - пара щупиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов осязания - щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и форму. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются усики, или цирры. Пальцы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же - передним концом брюшной нервной цепочки.
Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов - параподий. Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела первые, еще очень примитивные конечности, появляющиеся у беспозвоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчлененной части и двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). От основания спинной и брюшной лопастей параподии отходит по тонкому щупальцевидному придатку - усику, имеющему обонятельное и осязательное значение. Нередко одна из щетинок каждого пучка отличается мощностью: это опорная щетинка; к ее основанию прикрепляются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и размеры параподий и щетинок, а также число последних сильно варьируют. Видоизменения, которым подвергаются параподии, у многих полихет выражаются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию одноветвистых параподий. У сидячих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция параподий; параподиинередко формируются лишь в передней части тела, высовывающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движениям. Напротив, в задней части тела параподии как бы сглаживаются, так что щетинки торчат наружу прямо из тела.

Под кожным эпителием находится двухслойный мускульный мешок,состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура, у примитивных форм, образует сплошной слой. У прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты: две из них лежат ближе к брюшной, две - ближе к спинной стороне. Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится обширная вторичная полость тела, или целом.

Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплошной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; целомические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки целомических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двухслойную продольную перегородку - брыжейку, или мезентерий, на которой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двухслойную поперечную перегородку - септу, или диссепимент, пересекающий полость тела. Септами целом делится на известное число поперечных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное значение. Другие функции целома - распределительная, выделительная и половая.

Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюшной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Последняя заканчивается на анальной лопасти порошицей.

Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают па себя участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру. Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а через стенки растворенный в воде кислород поступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только на известном его участке.

Кровеносная система, как правило, состоит из двух главных продольных сосудов - спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой, другой - под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость кровеносных сосудов представляет остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообщаются многочисленными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Главные сосуды и их ветви образуют в конце концов сеть тончайших капилляров.Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам. Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного сосуда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пульсируют. Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюшном -спереди назад.

Выделительная система полихет состоит из нефридиев. Обычно каждый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сегментарными органами. Внутренний конец каждого нефридия находится в целомической полости сегмента около его задней стенки, капал нефридия пронизываетдиссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал находится в двух сегментах, начинается в одном, но главной массой залегает в следующем.

Нервная система. Типичная центральная нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологлоточных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Коннективами называются нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии (надглоточные и подглоточные или ганглии двух соседних сегментов).У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее, у части Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают сближаться к срединной линии; в каждом сегменте па них появляется по скоплению ганглиозных клеток, и оба ганглия сообщаются поперечной перемычкой (комиссурой) - получается брюшная нервная система, метко названная нервной лестницей. У большинства полихет стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого сегмента сливаются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенными, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного ствола можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система такого устройства называется брюшной нервной цепочкой. Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожномускульный мешок, располагаясь в полости тела.

Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпителиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные органы осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувствительные усики параподий. Органы чувства равновесия редки. Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых.

Половая система устроена крайне просто. Многощетинковые кольчецы раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы формируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых плодущих сегментах под слоем перитонеального эпителия. Чаще всего у основания параподий или по соседству с нефридиями половые клетки усиленно делятся и образуют на стенке целома местное набухание или половую железу. Развивающиеся гонады сначала прикрыты тонким слоем перитонеального эпителия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клетки попадают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и достигают полной зрелости. У некоторых Polychaeta никаких половых протоков нет, так что живчики или яйца выводятся наружу просто через разрыв стенки тела.

Итак, кольчатые черви - большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды в развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны.

Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподий и внутренних метамерных органов, обшее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества.