Дыхание и брожение в современном изложении

Процессы дыхания и брожения имеют очень сложные срединные звенья, связанные с образованием многих промежуточных продуктов. Благодаря этому указанные процессы тесно связаны с общим обменом веществ в растении.

В результате более детального исследования спиртового брожения было выяснено, что оно является по существу первой фазой дыхания. Лишь вторая фаза, после образования пировиноградной кислоты, будет у обоих процессов различна. Первая (общая) фаза для процесса дыхания и процесса спиртового брожения (анаэробного дыхания) носит название гликолиза. Она включает распад глюкозы до пировиноградной кислоты. Далее при дыхании происходит ступенчатое превращение последней в присутствии кислорода в СО₂ и Н₂О с выделением (в целом) 686 ккал энергии. Оно называется циклом Кребса. При брожении пировиноградная кислота в отсутствие кислорода постепенно превращается в спирт и СО₂ с выделением 24 ккал.

Для гликолиза характерно образование ряда органических кислот, участие многих ферментов и фосфорных соединений с макроэргическими связями (АДФ и АТФ), затем никотинамидаденина (НАД) — вещества, необходимого для работы некоторых ферментов, коэнзима А (КоА) — сложного сульфгидрильного соединения, способного временно присоединять к себе некоторые вещества.

АТФ в растении образуется не только в хлоропластах, о чем было сказано ранее, но и в митохондриях, при наличии кислорода и окислительных ферментов. Такой способ образования АТФ называется окислительным фосфорилированием (в отличие от фотосинтетического фосфорилирования). Энергию для реакции АДФ + Н₃РО₄ ® АТФ + Н₂О растение получает в результате процесса дыхания, а не солнца. При переходе АТФ®АДФ растение получает 8— 10 ккал, которые используются для эндотермических (требующих затраты энергии) реакций.

Чтобы яснее представить сложность гликолиза, рассмотрим ход последовательных превращений глюкозы до пировиноградной кислоты:

 

Глюкоза ® Глюкозо-6-фосфат ® Фруктозо-1,6-дифосфат ®
® 3-Фосфоглицериновый альдегид-1,3 ® Дифосфоглицериновая кислота ® 3-Фосфоглицериновая кислота ® 2-Фосфоглицериновая кислота ® Фосфоэнолпировиноградная кислота ® Энолпировиноградная кислота ® Пировиноградная кислота.

Образовавшаяся пировиноградная кислота в процессе дыхания претерпевает превращения по циклу Кребса, которые схематически можно представить следующим превращением кислот:

 

Цикл Кребса

      

                

      

                 

       

                 

   

 

 

Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота после отнятия СО₂ снова переходит в пировиноградную кислоту. Если же щавелево-уксусная кислота соединится с уксусной кислотой, то получится лимонная кислота. Она в результате присоединения воды, дегидрирования (переноса водорода), декарбоксилирования (отщепления СО₂) и действия ферментов снова проходит многоступенчатые превращения. Нередко цикл Кребса называют лимонно-кислым циклом. В ходе видоизменения одних кислот в другие выделяются СО₂ и Н₂О. Углерод окисляется кислородом воды, а не кислородом из внешней среды. Последний же окисляет выделяющийся водород и образует воду.

Некоторые кислоты (фумаровая, яблочная и др.), присоединяя NН₃, дают аминокислоты для образования белков. Уксусная кислота может служить материалом для образования жирных кислот и жиров.

Между начальной и финальной фазой процесса дыхания имеется целая серия новообразований различных соединений, которые могут быть использованы растением в обмене веществ.

Пировиноградная кислота (СН₃СОСООН) в анаэробных условиях претерпевает другие превращения. Под влиянием фермента (декарбоксилазы) от нее отщепляется углекислый газ, и тогда образуется и уксусный альдегид (СН₃СНО). Он присоединяет к себе Н (от НАД∙Н₂) и превращается в этиловый спирт (С₂Н₅ОН) — конечный продукт спиртового брожения сахара.

Таким образом, разница между аэробным и анаэробным дыханием имеется лишь во второй фазе — после образования пировиноградной кислоты.

 

Вопросы для самоконтроля

1. В чем сущность процесса дыхания?

2. Каково суммарное уравнение процесса дыхания?

3. В чем состоит окислительное фосфорилирование?

4. В чем заключается гликолиз?

5. Что охватывает цикл Кребса?

6. Чем характеризуются анаэробное дыхание и спиртовое брожение?

7. Как происходят масляно-кислое и молочно-кислое брожения? Где они встречаются?

8. Какова энергетическая сторона процесса дыхания и процесса брожения?

9. Какие опыты доказывают наличие процесса дыхания у растений?

10. Что называется дыхательным коэффициентом?

 

Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13].