Сроки икрометания рыб

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:

а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);

 б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);

 в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

Это деление в известной мере условно–один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба – круглый год.

Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всего на зорях.

Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости. По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается.

Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном.

Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике – почти нет.

Существуют рыбы, которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ, карп).

Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционным нерестом.

Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.

Величина икринок, мм

· Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 – 97

· Ручьевая форель Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5

· Черноморский шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15

· Сельдь-черноспинка Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93

· Карп Cyprinus carpio 0,9 – 1,5

· Линь Tinca tinca 1,0 – 1,2

· Чехонь Pelecus cultratus 3,8 – 5,9

· Речная камбала Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3

· Окунь Perca fluviatilis 2,0 – 2,5

· Судак Lucioperca lucioperca 1,2 – 1,4

· Щука Esox lucius 2,5 – 3,0

Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде, (рис. 34). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате –донные, или демерсальные.

Рис. 34. Икринки, развивающиеся в разных экологических условиях (масштаб не соблюдён).
А, Б – акул и скатов (по Никольскому, 1971); пелагические: В–хамсы, Г – чехони, Д – змееголова;
донные: Е – белорыбицы, Ж – форели; прикрепленные: З – сайры, И – атерины

У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др.).

У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.

Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).

Рис. 35. Кладки икры тихоокеанской сельди (А), карпа (В), ротана (В), окуня (Г)

Резервный материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.

У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).

Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.

Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных – больше.

Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм).

Рис. 36. Сперматозоиды рыб.
А – костистых; Б – осетра (по Гинзбургу, 1968):
1 – карася, 2 – щуки, 3 – бычка Gobius niger,
4 – подкаменщика Cottidae (вид головки с уплощённой стороны и сбоку);
a – акросома, г – головка вместе со средней частью,
гч – главная часть, кч – концевая часть хвоста

Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.

У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.

Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.

Таблица 6
Характеристика спермы разных видов рыб
(по Казакову, 1978, с сокращениями)
.

Вид рыбы	Единовремен ный объём спермы, см3	Концентрация сперматозоидов, млн. /мм	Продолжительность активности сперматозоидов, с общая поступательного движения
Радужная форель Пелядь Карп Белый амур	1,0-23,0 0,2-3,2 2,9-12,5 20-30	20,4 7,6 16,5 33,1	60-105 - - 35 10-56 27-65 70-87 15-53

Между подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей способностью наблюдается прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости икры. При этом имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку).

В эякуляте без добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую способность – до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка “сухой” спермы.

Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др.). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок. У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях (в возрасте 135–160 дней), имевшая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.

 Но превращение пола может наблюдаться и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontoidae половозрелые, уже ранее нерестовавшие самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру; у некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно.

У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.

Рыбы размножаются в самых различных условиях. В связи с особенностями, строения, размножения на различном нерестовом субстрате и развития рыб выделяют следующие экологические группы: Литофилы – размножаются на каменистом грунте, обычно в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участков морей, обычно в благоприятных условиях кислородного режима. Это осетры, лососи, подусты и др.

 Фитофилы – размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекучей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия сильно варьируют. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.

Псаммофилы – откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.

Пелагофилы – выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.).

Остракофилы – откладывают икру внутрь мантийной полость моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. Это некоторые пескари, горчаки и др.

Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нерестовать и на растительности, и на камнях, т. е. как фитофильная и литофильная рыба.

В зависимости от кислородного режима нерестилищ, при котором обычно инкубируется икра, развиваются “дыхательные” пигменты – каротиноиды желтоватого и красноватого цвета. Чем хуже условия дыхания, тем сильнее пигментирована икра. Поэтому самая яркая окраска присуща икре фитофильных и литофильных рыб, а самая светлая – икре пелагофилов.

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь.

 Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако немало видов рыб, заботящихся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.

Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: колюшка (самец) строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой (несколькими самками) самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом (рис. 37). Тиляпии вынашивают икру во рту (самки) и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены – пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Вообще постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста (устраивая так называемые нерестовые бугры). Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений; пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, и вовремя отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или расчищая каменистый участок; он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается; движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.

Рис. 37. Трёхиглые колюшки возле гнезда
(по кн.: Промысловые рыбы СССР, 1949)

 Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала –несколько десятков особей. По сути это – яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костисты хрыб – бельдюге Zoarces viviparus, морскому окуню Sebastes marinus, гамбузии Gambusia affinis, гуппи Lebistes reticulatus, меченосцу Xinophorus hellery, из карповых – усачу Barbus viviparus.