2020-04-20
219
Для объяснения причин передвижения питательных веществ по растению в XX в. был выдвинут ряд теорий, из которых упомянем следующие. Немецкий физиолог Е. Мюнх (1930) утверждал, что движение органических веществ в проводящей системе флоэмы определяется наличием градиента тургорного давления, а американский исследователь О. Картис (1937) связывал это явление с круговым движением протоплазмы в клетках ситовидных трубок. Однако опыты не подтвердили этих теорий. Не выдержали экспериментальной проверки и представления о диффузной природе передвижения веществ. Недостаток всех подобных теорий заключался в том, что в их основу были положены чисто физические причины.
С иных позиций подошел к объяснению передвижения веществ Д.А. Сабинин (1949). Он видел причины существования в растении одностороннего тока воды и растворимых веществ в физиологической полярности клеток, обусловленной различиями в обмене веществ между разными участками протоплазмы.
В начале XX в. развернулись исследования цикличности превращений различных элементов в обмене веществ растений. Наибольшие успехи были достигнуты в раскрытии картины азотного и фосфорного обмена (Д.Н. Прянишников). Был исследован механизм фиксации аммиака и его участие в органических соединениях растений. Применение меченых атомов азота позволило Г. Хевеси и его сотрудникам (1940) показать, что между различными органами и тканями растения существует непрерывный обмен азотистых соединений, а последующие эксперименты обнаружили постоянное обновление тканевых белков.
Исследованиям фосфорного обмена в растениях положил начало Л.А. Иванов (1901, 1906). Ему удалось проследить пути превращения фосфора в прорастающих и созревающих семенах. Особое внимание он уделил нуклеопротеидам, образование которых, как он отмечал, всецело зависело от фосфорной кислоты. Им же были установлены факты, положенные затем в основу современных представлений о фосфорилировании сахаров в процессах дыхания и брожения. В результате дальнейших исследований выяснены некоторые детали фосфорного обмена в растениях, в частности, тот факт, что в отличие от азота и серы соединения фосфора всегда, при всех их изменениях в растениях остаются окисленными. Ряд исследований, особенно на созревающих семенах, показал, что ассимиляция серы растением выражается в восстановлении поглощенных сульфатов и синтезе аминокислот и белков. Характер превращений других элементов и их место в обмене веществ у растений пока еще полностью не раскрыты.
Для изучения обменных процессов и их регулирования в клетке существенное значение имела разработка в 40‑х годах Ф. Уайтом, П. Нобекуром и Р. Готре метода культуры изолированных органов и тканей на жидкой или твердой питательной среде.
В настоящее время разработаны не только методы культуры изолированных тканей, но и метод культуры суспензий клеток в жидкой питательной среде. Применяя метод культуры изолированных клеток тканей моркови, Ф. Стьюард (1958), а затем Р.Г. Бутенко (1964) получили регенерацию целого растения.
Водный режим.
Прогресс физиологии растений в XX в. коснулся и такой важной в практическом отношении проблемы, как водный режим, включающей в себя вопросы поглощения воды, перемещения ее по растению и испарения в окружающую среду, а также выявление главных типов растений по их отношению к воде.
Изучение механизма поступления воды в растение велось на основе исследований осмотических свойств растительных клеток, в частности, клеток корневой системы. Опыты А.И. Броуна (1907, 1909), Г. Коллинса (1918), А.А. Гурвича (1929) и других выявили полупроницаемость клеточных оболочек, довольно легко пропускающих воду, но препятствующих проникновению растворенных в ней веществ. Оказалось, что данное свойство оболочек сохраняется даже после убивания протоплазмы. До 20‑х годов была также установлена полупроницаемость покровов семян различных групп растений и доказано, что оболочки растительных клеток, как правило, не оказывают сопротивления диффузии воды.
Немецкие исследователи А. Уршпрунг и Г. Блюм (1920) развили представление о сосущей силе – способности клеток поглощать воду из окружающей среды благодаря разности концентраций растворов внутри и вне их. Ими же были разработаны первые методы ее определения. В 1936 г. Т.А. Беннет‑Кларк с сотрудниками установили явление активной секреции воды из протоплазмы в вакуоли клеток под действием электроосмотических сил, но лишь в 1946 г. они смогли разработать способ определения величины электроосмотического компонента внутриклеточного давления.
Хотя ни у кого не вызывало сомнений то, что основными органами, доставляющими растению воду, являются корни, первые обстоятельные исследования корневой системы были проведены лишь в 10‑х годах. Тогда были получены ценные данные о скорости роста, глубине проникновения и степени развития корневых систем, а также скорости продвижения по ним воды у различных растений. Определения Г. Дитмера (1937) убедительно показали, что общая поверхность корневой системы растения, как правило, в десятки раз превышает поверхность наземных органов. Изучение зависимости поглощения воды корнями от внешних условий, начатое еще в прошлом веке, в XX столетии развернулось очень широко, охватив действие температуры, аэрации, кислотности почв и других факторов.
Несмотря на двухвековую историю изучения передвижения воды по растению, вопрос о причинах этого явления не был решен, и в начале XX в., вплоть до 30‑х годов, велся спор о том, принимают ли участие в передвижении воды живые клетки растений. В анализе причин, вызывающих поднятие воды от корней до вершины дерева, в частности Г.Г. Диксон, Е. Овертон и Г. Молиш (20‑е годы), опирались на непрерывность водных нитей в сосудах и наличие сил сцепления, отрицая роль живых клеток. При этом движущие силы они усматривали в различии величин давления диффузии воды между почвой, растением и окружающей атмосферой.
Для изучения водного тока в ксилеме были использованы методы инъекции красок, замораживания тканей, измерения интенсивности транспирации и непосредственные микроскопические наблюдения. Они подтвердили правильность теории сцепления. К началу 50‑х годов удалось окончательно установить, что вода перемещается по неживым элементам ксилемы в направлении снижения гидростатического градиента, обусловленного транспирацией. Водные нити в сосудах находятся в состоянии натяжения, которое поддерживается силами сцепления между молекулами воды и силами прилипания воды к клеточным оболочкам.
Использование красящих веществ, радиоактивных изотопов и других индикаторов позволило определить скорость передвижения воды в растении. Для этого немецкий исследователь Б. Губер (1932) разработал специальный термоэлектрический метод, ранее использованный Г. Райном (1928) для определения скорости кровообращения. Согласно данным Губера, наименьшей скоростью отличаются хвойные, наибольшей – тропические лианы, травы и деревья. Измерения скорости тока в различных частях растений показали, что она меняется в зависимости от их обеспеченности водой, интенсивности транспирации и структурных особенностей растения.
Наибольшее количество работ по вопросам водного обмена относится к проблеме транспирации – процессу испарения воды растением. Процесс этот оказался очень интенсивным. По подсчетам Г. Шредера (1919), из всей солнечной энергии, затрачиваемой на процессы испарения на нашей планере, 2,5–5,0 % падает на долю растений.
При изучении зависимости транспирации от внешних и внутренних факторов большинство исследователей концентрировало свое внимание на первых при различных экологических условиях (болото, поле, засушливые районы, освещенные и затененные участки тропического пояса и т. д.).
В 1900 г. английские ученые Г.Т. Броун и Ф. Эскомб, исследовав диффузию газов через перфорированные поверхности и через устьица, установили, что скорость диффузии зависит не от общей площади отверстий устьиц, а от их диаметра. Важная роль движения замыкающих клеток устьиц в регулировании транспирации подтверждена опытами. Однако до сих пор не раскрыты все закономерности, определяющие реакцию устьичных движений на транспирацию, зависящую от комплекса внутренних факторов.
Первые исследования в данном направлении провел Р.К. Найт (1916–1922). Изучая интенсивность транспирации в связи с функцией устьиц, он определил ее зависимость от содержания воды в клетках мезофилла и прежде всего от осмотических свойств последних. Исследования 30‑40‑х годов расширили проблему и позволили установить, что из числа внутренних факторов наибольшее влияние на транспирацию оказывают строение клеточных оболочек мезофилла, сопротивление движению воды, осмотические свойства клеток, величина внутренней испаряющей поверхности, число и размещение устьиц. В 30‑е годы много внимания стали уделять также изучению действия на транспирацию болезней растений и различных химических средств борьбы с ними.
Особенно широко развернулось изучение водного режима растений с 40‑х годов благодаря созданию новых методов исследования (изотопных индикаторов, радиоспектроскопии и др.). Они позволили развить ряд новых представлений о его регулировании как в самом растении на субклеточном уровне, так и в системе почва – растение – атмосфера. Развитию исследований по этому вопросу способствовали работы П.Д. Крамера (1949) и А. Крафтса с сотрудниками (1949). В нашей стране они велись под руководством Н.А. Максимова (1952). Существенно расширилось изучение взаимосвязи водного режима растений с фотосинтезом, дыханием, с аномальными отклонениями в обмене веществ, ведущими к изменению количества и состава содержащихся в растении соединений, с прорастанием семян, ростом растений и другими процессами. При помощи изотопной воды Г. Хюбнер (1960), А.Л. Курсанов и Б.Б. Вартапетян (1961) показали, что вся находящаяся в растении вода способна одинаково легко и быстро обмениваться с водой окружающей среды.
Новые методы позволили глубже изучить внутриклеточный водообмен. Ряд исследователей 30‑40‑х годов отстаивали мнение об «активной секреции» воды протоплазмой в вакуоль. А. Крафте с сотрудниками (1951) объясняли этот процесс электроосмосом, возникающим в результате разности потенциалов по обе стороны протоплазматической мембраны, а А.М. Алексеев (1950) – тенденцией вещества к рассеиваемости. Позднее Алексеев (1960) развил представление о передвижении вод через мезоплазму как активированную диффузию, при которой молекулы воды должны преодолевать потенциальные энергетические барьеры. Работы 50‑60‑х годов преимущественно советских исследователей (К.С. Тринчер, 1966; А.М. Алексеев, 1969; и др.) показали, что водный режим растений должен изучаться не только на основе законов осмоса, но и с точки зрения коллоидной химии и биохимии.
Новые данные по этому вопросу заставили критически пересмотреть и представления о связывании внутриклеточной воды. Было установлено, что водный режим растений связан с коллоидальной структурой протоплазмы и ее высокомолекулярных компонентов, с количеством, строением и состоянием белковых веществ, с фосфорным и белковым обменами, обусловливающими энергетический уровень клетки и ее компонентов. Внесена ясность в вопрос о формах воды, среди которых различают «свободную», «осмотическисвязанную» и «коллоидносвязанную» (Н.А. Гусев, 1966).
Классификацию почвенной влаги на основании ее подвижности дали С.И. Долгов (1948) и А.А. Роде (1952). Особое внимание они уделили изучению доступных растению форм воды, значению подвижности почвенной воды и роста корней для водного снабжения растений. Все вопросы имели большое практическое значение, способствуя решению такой важной сельскохозяйственной проблемы, как рациональное использование осадков и орошения.
