Многообразие цитоэмбриологических признаков

По мере развития цитоэмбриологии покрытосеменных было обнаружено значительное многообразие цитоэмбриологических признаков и установлено, что такие признаки, как типы развития и строения тапетума пыльников, микроспор, мужского гаметофита, семяпочки, макроспор, женского гаметофита, прохождения пыльцевых трубок, оплодотворения, эндосперма, зародыша, подвеска, гаусториев, апомиксиса, партенокарпии и полиэмбрионии, характеризуя определенным образом ту или иную группу покрытосеменных, являются признаками систематическими и филогенетическими. При этом одни из них оказались примитивными, другие прогрессивными. Другие группы высших растений – мхи, плауны, хвощи, папоротники, цикадовые и хвойные – характеризуются иными чертами эмбрионального развития и строения, чем покрытосеменные, но и здесь признаки развития и строения мужского и женского гаметофитов с их антеридиями и архегониями, сперматозоидами и яйцеклетками, а также признаки развития и строения начальных стадий спорофита характерны для каждой отдельной группы и также имеют значение для систематики и филогении.

О происхождении покрытосеменных высказано много различных гипотез, но этот вопрос ввиду его чрезвычайной сложности и недостаточности наших знаний, прежде всего об ископаемых растениях, до сих пор не решен (см. также главу 2). Данные цитоэмбриологии пока только лишь вскрыли специфические особенности различных отделов высших растений, показав, что между покрытосеменными и высшими растениями любых других отделов существуют большие различия, причем наименьшее различие обнаружено между покрытосеменными и голосеменными. Согласно представлениям ряда исследователей, из всех голосеменных гнетовые обнаруживают наибольшее сходство с покрытосеменными, что, возможно, указывает на общность их происхождения.

При решении вопроса о происхождении покрытосеменных важно выяснить происхождение зародышевого мешка и двойного оплодотворения. Систематики, придерживающиеся гипотезы монофилетического происхождения покрытосеменных, считают, что зародышевые мешки и двойное оплодотворение являются настолько своеобразными и специфическими явлениями, что они могли возникнуть только однажды и в одном месте. К этому представлению склоняются и многие цитоэмбриологи.

Герасимова‑Навашина (1958) высказала иную точку зрения. Она считает, что ни зародышевый мешок, ни двойное оплодотворение покрытосеменных не являются образованиями sui generis, что их возникновение основано на общих закономерностях клеточного деления и что они могли образоваться не один раз и в разных местах. Такое представление согласуется с мнением тех систематиков, которые отстаивают гипотезу полифилетического происхождения покрытосеменных. Для объяснения происхождения механизма двойного оплодотворения Герасимова‑Навашина (1947) выдвинула «митотическую» гипотезу, согласно которой в основе этого процесса лежат те же факторы, которые действуют при всяком митотическом делении ядра и клетки.

В истолковании сущности двойного оплодотворения с самого начала открытия этого явления мнения ученых резко разошлись. Одни из них (Я.С. Модилевский, 1953; Н.В. Цингер, 1958; и др.) вслед за С.Г. Навашиным рассматривают оба слияния, происходящие при двойном оплодотворении; как половые, другие же (Э. Страсбургер, 1900; Э. Сержан, 1900; О. Порш, 1907; П. Шюргоф, 1926; Б.М. Козо‑Полянский, 1949) расценивают второе звено двойного оплодотворения – слияние вторичного ядра зародышевого мешка со спермием как «вегетативное оплодотворение», как «стимул к росту», как заросток или как своеобразный «ментор». По мнению Р. Бринка и Д. Купера (1947), двойное оплодотворение является как бы компенсацией крайней редукции женского гаметофита; оно повышает активность эндосперма, давая этой ткани физиологические преимущества гибридизации.

В представлениях о происхождении зародышевого мешка покрытосеменных долгое время господствовала архегониальная гипотеза О. Порша (1907), согласно которой в зародышевом мешке Polygonum‑типа имеются два полярно расположенных архегония, гомологичных архегониям голосеменных. В последнее время архегониальную гипотезу отстаивает французский ученый М. Фавр‑Дюшартр (1964–1968, 1970), но в отличие от Порша он признает наличие у них не двух, а трех архегониев, из которых один одноядерный (яйцеклетка), а два других двухъядерные (синергида + верхнее полярное ядро, и синергида + нижнее полярное ядро). Другие исследователи утверждают, что эти гипотезы противоречат известным теперь фактам о развитии и строении зародышевых мешков, особенно би‑ и тетраспорических типов.

В противовес архегониальной гипотезе происхождения зародышевого мешка выдвинута гнетовая гипотеза, которую настойчиво отстаивал Ф. Фагерлинд (1947). По мнению Махешвари (1948), гнетовая гипотеза наиболее привлекательна. Она могла бы стать рабочей гипотезой для стимуляции дальнейших исследований по вопросу о происхождении зародышевого мешка покрытосеменных. Согласно гнетовой теории, все клетки верхней части зародышевого мешка равноценны и, каждая из них может дать начало зародышу; в зародышевом мешке покрытосеменных, как и гнетовых, архегонии отсутствуют. Некоторые исследователи считают, что редукция мужского и женского гаметофитов покрытосеменных зашла настолько далеко, что образование у них антеридиев и архегониев стало невозможным (Е.Н. Герасимова‑Навашина, 1958).

Несмотря на наличие ряда гипотез происхождения зародышевого мешка и двойного оплодотворения, из которых здесь упомянуты наиболее интересные, вопрос этот не может считаться решенным.

Важное значение цитоэмбриологии для систематики внутри покрытосеменных впервые отмечено К. Шнарфом, который в своей книге «Сравнительная эмбриология Angiospermae» (1931) обобщил все известные к этому времени данные по эмбриологии покрытосеменных, расположив их по системе Р. Веттштейна (1924), и указал на те семейства, которые оказались недостаточно исследованными или вовсе не исследованными со стороны цитоэмбриологии. После этого появилось много работ по сравнительной цитоэмбриологии разных классов, порядков, семейств, родов и видов покрытосеменных (В.А. Поддубная‑Арнольди, 1944 и позднее; М.С. Яковлев, 1950 и позднее; Г.Б. Родионова, 1967; Л.В. Кудряшов, Е.И. Савич, 1968; Е.Л. Кордюм, 1968; Г.М. Ильина, 1968; Н.Г. Афанасьева, 1971).

Для развития сравнительной цитоэмбриологии покрытосеменных особенно важное значение имели работы Махешвари (1950–1959) и его учеников, а также указанная ранее книга Г. Дэвис (1966) по систематической эмбриологии.