Изучение структуры и функции биосферы

В настоящее время биосферой называют область распространения жизни, на Земле. Она включает совокупность всех организмов и их остатков, а также части литосферы, гидросферы и атмосферы, как населенные ныне живущими организмами, так и преобразованные их прошлой деятельностью. Первоначальное содержание термина отличалось от современного. Во Франции, например, до середины XIX в. биосферами называли гипотетические глобулы, якобы составляющие живую основу всех организмов.

Понятие биосферы как одной из оболочек Земли ввел в науку австрийский геолог Э. Зюсс[202]. После работ Зюсса возникло два представления о биосфере – биологическое и биогеохимическое. Сторонники первого определяют биосферу как совокупность организмов, населяющих Землю. Такого взгляда придерживались русские ученые Н.М. Сибирцев (1899), Д.Н. Анучин (1902) и П.И. Броунов (1910), французы Э. Леруа (1927), П. Тейар де Шардэн (1940), английский философ Дж. Бернал (1969). В первом издании Большой Советской Энциклопедии (1927) биосфера также определялась как «мир живых существ, населяющих Землю».

Развитие биогеохимических представлений о биосфере как области распространения жизни, включающей наряду с организмами и среду их обитания, началось с работ В.И. Вернадского. Впервые он употребил этот термин в докладе «О газовом обмене земной коры», прочитанном на II Менделеевском съезде в Петербурге 22 декабря 1911 г.[203] В 1915 г. началась активная деятельность Вернадского в комиссии по изучению естественных производительных сил России (КЕПС), а следующий, 1916 г. он сам назвал[204] годом начала непрерывных занятий биогеохимическимй проблемами.

Таким образом, разработка теоретической концепции о биосфере была тесно связана с практической деятельностью Вернадского по выявлению естественных производительных сил России, приобретшей особую актуальность во время первой мировой войны. Важным этапом в развитии биогеохимических представлений о биосфере был выход в свет в 1926 г. монографии Вернадского «Биосфера»[205]. В этой книге, состоящей из двух очерков, впервые осуществлен синтез накопленных к тому времени геологических, химических и географических знаний о строении и закономерностях преобразования верхней оболочки Земли, видоизмененной и видоизменяемой живыми организмами.

Биосфера, по Вернадскому, включает четыре основных компонента: живое вещество – совокупность живых организмов; биогенное вещество – создаваемое и перерабатываемое организмами (газы атмосферы, каменный уголь, битумы, известь и т. п.), косное вещество – образующееся без участия организмов (продукты тектонической деятельности, метеориты и пр.); биокосное вещество – результат совместной деятельности организмов и абиогенных процессов (вода, почва, кора выветривания).

Термины «живое вещество», «косное вещество», применявшиеся Вернадским и некоторыми его последователями, нельзя назвать удачными. В них отражены первоначальные неверные представления их автора о принципиальном различии живого, способного к эволюции, и косного, чуждого развитию. Поэтому сейчас обычно пользуются другими выражениями: «совокупность организмов», «живой покров Земли» (В.Н. Беклемишев, 1964), «пленка жизни» (В.И. Вернадский, 1965), «биомасса Земли», «биотический круговорот», «биос». Вместо термина «косное вещество» говорят о «минеральных элементах», «неорганическом веществе», «абиогенном веществе».

Владимир Иванович Вернадский. 1863–1945.

Верхняя граница биосферы, по Вернадскому (1965), проходит на высоте 15–20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы; снизу биосфера ограничена органическими отложениями на дне океанов (порой до глубины свыше 10 км.) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Бактерии, например, обнаружены при бурении в дельте Миссисипи на глубине, превышающей 7,5 км.

Самая существенная особенность биосферы – биогенная миграция атомов химических элементов, вызванная лучистой энергией Солнца и выражающаяся в процессах обмена веществ, росте и размножении организмов. Биогенная миграция атомов подчиняется двум биогеохимическим принципам (Вернадский, 1940): 1) стремится к максимальному проявлению; в итоге возникает то, что Вернадский назвал «всюдностью жизни»; 2) приводит к выживанию организмов, увеличивающих биогенную миграцию атомов биосферы. Формулировка второго биогеохимического принципа близка к высказываниям на аналогичную тему А. Лотки (1925)[206], на монографию которого Вернадский неоднократно ссылается.

Биосфере присущи определенные биогеохимические функции: газовая, включающая биогенную миграцию газов в результате фотосинтеза и азот‑фиксации; концентрационная, состоящая в аккумуляции живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно‑восстановительная, в частности, превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (железо, марганец и т. п.); биохимическая – процессы, протекающие в живых организмах. Биогеохимические функции биосферы, характеризующие ее как целостную систему, могут выполняться лишь совокупностью организмов разных видов – тем, что Вернадский назвал «разнородным живым веществом». Посредством этих функций осуществляется круговорот органического вещества на земной поверхности.

Согласно данным, приведенным Ф. Добжанским (1953)[207], на Земле живет примерно миллион видов животных и более четверти миллиона видов растений. Первое место по видовому разнообразию среди животных занимают членистоногие, а среди последних насекомые. На долю насекомых приходится 75 % от общего числа видов. Помимо учтенных видов насекомых на нашей планете, по‑видимому, существует примерно столько же еще неучтенных; следовательно, действительный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75 %. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4 % от общей численности видов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть числа видов позвоночных. Больше 50 % от общего числа видов позвоночных приходится на долю рыб. Следовательно, если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло на суше (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда.

Среди растений более 50 % всех видов (150 000) приходится на долю покрытосеменных – наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам и мхам. По численности видов они составляют меньше одной десятой от покрытосеменных.

Соотношение численности видов в современной биосфере, конечно, не случайно. Еще Ч. Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в развитии покрытосеменных и насекомых. Рекордные показатели их видового разнообразия – итог сопряженной эволюции. Среди млекопитающих наибольшим богатством видов отличаются грызуны (2500 из общего числа млекопитающих, составляющего 3500 видов); с одной стороны они связаны в своем развитии с покрытосеменными, с другой, находятся под постоянным прессом хищников из числа млекопитающих и птиц.

93 % из общего числа видов представлено сухопутными животными, а на долю водных приходится только 7 %. То же соотношение характерно для растений – 92 % сухопутных и 8 % водных[208]. Эти данные свидетельствуют о том, что суша представляла для видообразования больше возможностей, чем водная среда. Выход на сушу открыл широкие перспективы для дивергентной эволюции.

Процесс выхода организмов из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на суше оказались представители лишь 6 классов, принадлежащих по существу к трем типам животных. 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на этот факт, по численности видов наземные организмы обогнали морские. Кроме того, с выходом на сушу эволюция жизни пошла ускоренными темпами.

Несколько по‑иному выглядит биосфера, если вместо численности видов обратить внимание на весовые характеристики (в тоннах сухого вещества) биомассы и продукции органического вещества. Ниже приведены данные, заимствованные из статьи Н.И. Базилевич, Л.Е. Родина и Н.Н. Розова[209].

Сразу бросается в глаза, что на континентах преобладают растения, а в океане – животные. Поражает сравнительно низкая величина биомассы организмов океана – всего 0,13 % от суммарной биомассы живых организмов планеты. И это несмотря на то, что поверхность океана занимает 70,2 % от поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования (Л.А. Зенкевич, 1967; Ленинская премия, 1965; В.Г. Богоров, 1967; О.И. Кобленц‑Мишке и др., 1968) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жизнью вод океана по сравнению с сушей. Из приведенных выше данных следует еще один важный вывод – живое вещество планеты в основном сосредоточено в зеленых растениях суши. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1 %.

Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, характеризующими видовое разнообразие животных и растений. Число видов растений составляет около 21 % от общего числа учтенных видов организмов. На долю животных падает 79 %, которые составляют менее 1 % всей биомассы Земли! Перед нами пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей развития материи: более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный.