Пищеварение в желудке

Желудок представляет собой расширенную часть пищеварительной трубки (мышечный мешок), в котором различают кардиальный, фундальный и пилорический отделы (рис. 5). Функции желудка также можно разделить на пищеварительные (резервуарная, моторная, секреторная, всасывательная, эвакуаторная) и непищеварительные (защитная, участие в эритропоэзе, регуляция кислотно-основного баланса).

Рассмотрим последовательно эти функции.

Рис. 5. Строение желудка (Pearson Education, Inc, 2004)

 

Моторная функция заключается в перемешивании, перетирании, измельчении и формировании однородного кашицеобразного содержимого (химуса) и его порционной эвакуации из желудка. Это обеспечивается сократительной активностью трех мышечных слоев, в которой различают ритмические перемешивающие (разнонаправленные), перистальтические (то есть сокращения в дистальном направлении) волны, а также тонические сокращения желудка. Последовательно моторная активность желудка развивается следующим образом. Перед приемом пищи опустошенный желудок начинает сокращаться ритмическими перистальтическими сокращениями («голодная» перистальтика), при этом их длительность составляет 2-3 мин. При приеме пищи и ее поступлении в желудок наступает пищевая релаксация, то есть расслабление мускулатуры. Затем каждые 15-20 сек со скоростью 10-40 см/сек возникают перемешивающие низкоамплитудные волны длительностью 5-20 сек, которые длятся около часа благодаря спонтанным колебаниям мембранного потенциала клеток водителя ритма (пейсмекера) кардиального отдела. Затем в результате генерации потенциала действия формируются перистальтические волны, имеющие более высокую амплитуду с длительностью 12-60 сек. Завершают процесс механической переработки пищи высокоамплитудные, пропульсивные (быстрые перистальтические) выталкивающие сокращения, благодаря которым происходит эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Их обеспечивает активность второго, – пилорического, – водителя ритма.

Эвакуаторная функция осуществляется благодаря раздражению механо- и хеморецепторов пилорического отдела желудка, что приводит к открытию пилорического сфинктера и усилению сократительной активности пилорического отдела. Как только порция химуса поступает в двенадцатиперстную кишку, раздражение ее механо- и хеморецепторов вызывает «запирающий» эффект, то есть закрытие пилорического сфинктера.

Время нахождения пищи в желудке зависит от ее состава и количества: жирная пища эвакуируется через 4 часа, белки и углеводы эвакуируются быстрее. Большое количество пищи может находиться в желудке необработанным в течение 4-6 часов.

Регуляция моторики (схема 5) осуществляется вегетативными волокнами, при этом парасимпатические волокна стимулируют сократительную активность, а симпатические волокна – тормозят. При этом Са²⁺ является основным ионом, стимулирующим возбудимость и сократимость миоцитов.

Имеет место и гуморальная регуляция моторики. Сокращения стимулируют все факторы, которые влияют на кальциевую проницаемость мембран миоцитов, а также продукты гидролиза питательных веществ и гастроинтестинальные гормоны. Например, гормон гастрин стимулирует активность пейсмекера пилорического отдела; холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) активирует кардиальный пейсмекер, мотилин – влияет на пилорический отдел. Также оказывают стимулирующее влияние на моторную активность желудка серотонин, инсулин, ацетилхолин, повышающий чувствительность клеток к мотилину. Тормозят моторику желудочно-ингибирующий пептид (ЖИП), секретин, ВИП, продукты гидролиза жира; ХЦК-ПЗ тормозит эвакуацию.

Секреторная функция заключается в секреции желудочного сока тремя типами клеток (рис. 6, схема 6): главными, париетальными (обкладочными) и мукоцитами. Главные клетки секретируют ферменты, обкладочные – соляную кислоту, а мукоциты – слизь. Существует топографическая и функциональная дифференциация секреторных желез, в соответствии с которой различают фундальные или собственные, кардиальные и пилорические железы. Обкладочные клетки отсутствуют в пилорическом отделе, поэтому содержащийся в нем химус имеет менее кислую реакцию, чем в фундальном отделе. Мукоциты также представлены в большем количестве в пилорическом отделе, где вырабатывая слизистый секрет, способствующий формированию такого химуса, который не может нанести механическое повреждение узкой двенадцатиперстной кишке во время эвакуации.

Рис. 6. Строение стенки желудка (Pearson Education, Inc, 2004)

 

В сутки секретируется около 2,5 л желудочного сока, который имеет натощак нейтральную или слабощелочную реакцию, однако после приема пищи она становится кислой (рН = 0,8-1,5) в результате стимуляции образования и выделения с желудочным соком соляной кислоты.

Состав желудочного сока (схема 7). Как и любой пищеварительный секрет, желудочный сок почти на 99% состоит из воды. Сухой остаток включает неорганическую и органическую часть. Неорганическая представлена наиболее широко распространенными в организме ионами (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Cl^-, HCO₃^-, HPO₄^-). Органическая часть включает ферменты, благодаря которым в желудке начинается химический гидролиз главным образом белков. К основным протеазам относится пепсин, который вырабатывается в неактивной форме (пепсиноген) и активируется под действием соляной кислоты, а также группа протеаз (например, гастриксин), которая действует в менее кислой среде в пилорическом отделе. Эти протеазы относятся к эндопептидазам – ферментам, расщепляющим внутренние связи крупных белковых молекул, в результате чего они распадаются на относительно небольшие фрагменты белковой молекулы. Среди протеаз здесь также присутствуют желатиназа и реннин, створаживающий белок молока.

Что касается других классов органических веществ, то в желудочном соке присутствует липаза, которая расщепляет только эмульгированные жиры (молока), углеводы же гидролизуются под действием альфа-амилазы слюны внутри пищевого комка, пока он не пропитается кислым желудочным соком.

Важную роль играет такой компонент желудочного сока как муцин, который обволакивает содержимое желудка (химус), что уменьшает степень механического раздражения узкого по сравнению с желудком кишечника, куда пища эвакуируется из пилорического отдела.

В желудке также вырабатывается внутренний фактор Кастла, который обеспечивает всасывание витамина В₁₂, необходимого для эритропоэза. Также в пилорическом отделе помимо клеток, секретирующих муцин (слизь), имеются энтероэндокринные клетки (G, EC, ECL), которые секретируют гастрин, серотонин и гистамин.

Механизм секреции желудочного сока. Исходный материал пассивно или активно поступает через базальную мембрану клеток, возле которой находится много митохондрий. Их энергия используется для синтеза секрета, гранулы которого выделяются через апикальную мембрану при участии ионов Са²⁺.

Секреция осуществляется в три фазы: покоя, экструзии (собственно секреции) и восстановления.

рН желудочного сока в отличие от других пищеварительных секретов имеет кислую реакцию благодаря наличию в желудочном соке такого компонента как соляная кислота.

Соляная кислота играет важную роль в обеспечении различных процессов: она активирует основную протеазу желудочного сока пепсиноген; вызывает денатурацию белков, что облегчает их дальнейшее переваривание; вносит вклад в регуляцию кислотно-основного баланса; способствует моторной и эвакуаторной функции; стимулирует продукцию гастрина G-клетками; активирует дуоденальный фермент энтерокиназу и выработку гормона секретина.

Механизм образования соляной кислоты. Понимание механизма образования соляной кислоты важно, поскольку его нарушения вызывают такую распространенную патологию как язвенная болезнь желудка.

Механизм заключается в следующем (рис. 7): хлор транспортируется из крови в париетальную клетку, а из нее – в просвет канальца желудочной железы. Вода в цитоплазме париетальной клетки взаимодействует с поступающим из сосуда углекислым газом, образуя угольную кислоту, которая диссоциирует на НСО3- и Н+. Н+ активно выделяется в просвет желудка в обмен на К+. В этом принимает участие H+-K+-АТФ-аза. Таким образом, ионы водорода и хлора независимо друг от друга выделяются в полость желудка, где и создают кислую среду.

Рис. 7. Механизм секреции соляной кислоты

Секреция HCl стимулируется нервными и гуморальными факторами (гистамином, гастрином, ацетилхолином).

Фазы желудочной секреции (схема 8). Различают следующие фазы желудочной секреции: мозговая, или сложно-рефлекторная, желудочная и кишечная. В сложно-рефлекторную фазу стимуляция секреции желудочного сока осуществляется исключительно нервным механизмом, при этом условно-рефлекторная стимуляция происходит вод воздействием условных раздражителей (вид, запах пищи, обстановка и т.п.), а безусловно-рефлекторная стимуляция осуществляется под прямым воздействием пищи, поступающей в ротовую полость. Соответствующим образом желудочная и кишечная фазы характеризуются усилением секреции в результате раздражения рецепторов желудка и кишечника при поступлении в них пищи. В последних двух случаях эта стимуляция происходит за счет нервных и гуморальных механизмов. При этом нервный механизм заключается в парасимпатической стимуляции секреторной функции, а гуморальная регуляция – главным образом в результате стимулирующего секрецию желудочного сока действия гастрина и гистамина, при этом последний главным образом стимулирует секрецию НСl. Помимо этого, стимулируют желудочную секрецию некоторые питательные вещества, в частности экстрактивные вещества (бульоны), продукты гидролиза белков, острые закуски (стимуляция хеморецепторов) и овощные салаты (раздражение механорецепторов), алкоголь и минеральная вода, что учитывается при составлении пищевого рациона при ряде патологий.

Тормозят секрецию: ХЦК-ПЗ, секретин (тормозит секрецию НСl), соматостатин, энтерогастрон, бульбогастрон, серотонин; кинины и простагландины уменьшают секрецию ферментов. Также тормозное влияние оказывает жирная и растительная пища, негативные эмоции, болевое раздражение, физическая работа.

Всасывание. Вклад желудка в абсорбцию питательных веществ незначителен и он осуществляется в основном в отношении минеральных веществ, которые не требуют предварительного гидролиза. Кроме них в желудке всасываются алкоголь, экстрактивные вещества, а также некоторое количество продуктов гидролиза органических веществ, лекарственные препараты.

Клинические методы исследования функций желудка. Функции желудка исследуют с помощью инструментальных (беззондовых и зондовых) и лабораторных методов (схема 9). Рентгенологическое и эндоскопическое исследования являются основными методами в диагностике заболеваний желудка, позволяя объективно оценить структурные изменения стенок желудка. Эзофагогастродуоденоскопия (ЭГДС) позволяет визуально осмотреть слизистую всех отделов желудка, выявить патологический участок и осуществить при необходимости не только диагностические (биопсия), но и лечебные манипуляции, что способствует существенному сокращению полостных операций при достижении аналогичного эффекта.