Дистантные и контактные взаимодействия гамет

Сближение половых клеток происходит за счет пассивного дви­жения яйцеклетки (ооцита с оболочками) вместе с током жидкости по яйцеводу к матке и вначале (во влагалище и матке) тоже пассивного, а затем (в яйцеводе) активного движения сперматозоидов.

а) В яйцеводе на относительно больших расстояниях от яйце­клетки направление активного движения сперматозоидов обеспечива­ется отрицательным реотаксисом — способностью двигаться противоположно направлению тока жидкости маточных труб.

б) На малых расстояниях имеет значение хемотаксис — дви­жение сперматозоидов по градиенту концентрации гиногамонов — специальных химических веществ, выделяемых яйцеклеткой.

в) Электротаксис - электрическое взаимодействие между разно­именно заряженными белками сперматозоидов и яйцеклетки.

Во время перемещения по женским половым путям в спермато­зоидах происходит капацитация — процесс активации сперматозои­дов (приобретение ими оплодотворяющей способности). Так как ме­таболизм и подвижность спёрматозоидов резко усиливаются. Кроме того, плазмолемма головки теряет некоторые поверхностные гликопротеины, высвобождаются поверхностные ZP3 рецепторы, что при­дает ей способность связываться с внешней оболочкой яйцеклетки, а также лабильность, необходимую для последующего разрыва в ходе высвобождения ферментов акросомы.

Контактное взаимодействие гамет

Достигая яйцеклетки (ооцита II), многочисленные сперматозоиды (у млекопитающих) проникают между достаточно рыхло расположен­ными фолликулярными клетками зернистой оболочки и связываются с блестящей оболочкой. В связывании участвуют специфические “ре­цепторы — как со стороны плазмолеммы головки сперматозоида, так и со стороны блестящей оболочки ооцита. Именно эта специфичность во многом обуславливает трудность или полную невозможность скре­щивания разных животных.

Благодаря биениям жгутиков сперматозоидов, образовавшийся комплекс обычно начинает вращаться с частотой 4 оборота в минуту, способствуя рассеиванию фолликулярных клеток лучистого венца.

Одновременно продолжается пассивное поступательное движение в яйцеводе по направлению к матке.

У червей аналогом блестящей оболочки можно считать хитино­вую оболочку.

Контактное взаимодействие гамет обеспечивается развитием акросомальной реакции. В ходе этой реакции ппазмолемма головки и мембрана акросомы вначале сливаются друг с другом, а затем распа­даются на мелкие мембранные пузырьки.

Высвобождающиеся ферменты акросомы вызывают (у млекопи­тающих) следующие эффекты.

1) пенетраза и коллагеназа — диссоциацию и удаление остав­шихся фолликулярных клеток,

2) акрозин и гиалуронидаза — размягчение прилегающего участ­ка блестящей (у червей — хитиновой) оболочки — так, что каждый сперматозоид «пробуравливает» для себя собственный узкий канал.

Один из сперматозоидов, а именно тот, который первый преодо­лел эти оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки, и в этом месте образуется выпячивание плазмолеммы - воспринимающий бу­горок.

Две стадии оплодотворения: активация яйца и сигамия.

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет

Обусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток, выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрога-моны.

Акросомная реакция – это выброс протеолитических ферментов, которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки, к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и цен-триоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается.

Активация яйцеклетки происходит в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка.

Слияние гамет

В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид – сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое ми-тотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.