Встреча гамет, вопрос о привлечении спермиев к яйцу. Гамоны

С первого взгляда кажется очень вероятным, что яйца могут привлекать к себе спермии, выделяя какие-нибудь привлекающие вещества. Однако механизмы такого рода — хемотаксис — были обнаружены только у некоторых гидроидов и у низших растений (папоротники, мхи, оплодотворение которых происходит в воде). Женские половые клетки этих организмов выделяют в воду яблочную кислоту, и их сперматозоиды способны направленно двигаться в сторону более высокой концентрации этого вещества. У животных (кроме гидроидов) встреча яйца и сперматозоида происходит случайно.

Сперматозоиды животных движутся беспорядочно по траектории, напоминающей спираль. Их движение осуществляется благодаря энергии АТФ, синтезируемой митохондриями и преобразованной в механические движения хвоста. В зависимости от вида животного, среды и температуры спермин способны двигаться различное время — от минуты до часов или даже суток. Скорость их поступательного движения также колеблется от 3 до 20 мм/мин. У видов, у которых отложенные в воду яйца дольше сохраняют способность к оплодотворению, спермии также способны двигаться большее время.

Хотя спермии животных не способны к хемотаксису, яйца и сперматозоиды выделяют в воду определенные вещества, влияющие на оплодотворение. Яйца выделяют два типа веществ (их называют гиногамон І и гиногамон ІІ). Первое из них ускоряет движение спермиев, что, по-видимому, должно увеличивать вероятность встречи гамет. Второе вещество вызывает склеивание спермиев друг с другом. Оно не может повлиять на поведение одиночных сперматозоидов, но связывает спермии друг с другом, когда их много, препятствуя тем самым их участию в оплодотворении и уменьшая вероятность полиспермии. Можно предполагать, что той же цели служит выделяемый спермиями андрогамон I — он подавляет действие гиногамона I, замедляя движение сперматозоидов, если они присутствуют в большей концентрации. Таким способом организована защита яиц морского ежа от встречи с избыточным числом спермиев в тех случаях, когда самка и самец в момент выделения гамет оказываются рядом.

Таким образом, надежность осеменения и вместе с тем низкая вероятность встречи со многими спермиями обеспечиваются несколькими обстоятельствами: поведением самца и самки, организацией яйцеклетки и сперматозоида и, наконец, выделяемыми ими веществами. Тем не менее этих условий для защиты от полиспермии недостаточно и главные механизмы защиты действуют при вхождении спермия в яйцо.

Гамоны (от греч. gámos — брак), вещества, выделяемые половыми клетками и способствующие оплодотворению. Оказывая специфическое действие на гаметы своего и противоположного пола, Гамоны контролируют их встречу и содействуют соединению сперматозоида с яйцом. Впервые Гамоны обнаружены у морского ежа в 1911 Ф. Лилли. Термин «Гамоны» предложен в 1940 нем. учёными М. Хартманом и Р. Куном. Вещества, выделяемые женскими и мужскими гаметами, названы ими соответственно гиногамонами и андрогамонами. Гамоны найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).

Акросомная реакция.

Акросомная реакция происходит после связывания сперматозоида с прозрачной зоной и вызывается белками последней. Сущность реакции заключается в освобождении энзимов, необходимых для пенетрации прозрачной зоны, - акрозина и трипсиноподибних веществ. С около 350 миллионов сперматозоидов, которые попадают в женские половые пути во время эякуляции, лишь 300-500 достигают места оплодотворения и только один из них оплодотворяет яйцеклетку, а остальные лишь помогают ему преодолевать барьеры, окружающие овоцит. В процессе оплодотворения сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера: зернистую зону, прозрачную зону и плазмолемму яйцеклетки. Капацитированные сперматозоиды легко проникают сквозь клетки зернистой зоны.
Прозрачная зона в важный барьер на пути сперматозоида. Она построена главным образом из гликопротеинов - ZP1, ZP2, ZP3. Прозрачная зона обеспечивает связывание сперматозоида, а также индуцирует акросомную реакцию. Связывание обеспечивается белком ZP3, которому сперматозоид имеет рецепторы. Одновременно этот процесс запускает акросомную реакцию, которую можно рассматривать как разновидность экзоцитоза. При этом внешняя мембрана акросомы и клеточная мембрана сперматозоида сливаются, а ферменты акросомы, высвобождаемых расщепляют молекулы прозрачной зоны и в последний формируется узкий канал, через который проникает сперматозоид. Первичная адгезия сперматозоида с овоцитов частично опосредуется взаимодействием интегринов поверхности овоцита и их лигандов на поверхности сперматозоида. После адгезии плазматические мембраны сперматозоида и яйцеклетки сливаются и в цитоплазму овоцита входят головка и хвост сперматозоида, тогда как его плазмолемме остается фиксированной до поверхности овоцита.
После пенетрации сперматозоида в цитоплазму овоцита начинается кортикальная реакция. Последняя заключается в выбрасывании материала кортикальных гранул за пределы овоцита. Высокомолекулярные биополимеры кортикальных гранул при взаимодействии с гликокаликса плазмолеммы овоцита образуют непроницаемую для сперматозоидов оболочку оплодотворения.