Рис. 4.5. Торможение возбуждения в центральных синапсах

А. Постсинаптическое торможение обусловлено гиперполяризацией мембраны постсинапти­ческой клетки, в результате которой возникающие в ее входной зоне ВПСП (возбуждающие постсинаптические потенциалы) не могут достичь критического уровня деполяризации.

Б. Пресинаптическое торможение вызывается действием тормозного нейрона на аксон возбу­ждающего пресинаптического нейрона. Мембрана аксона деполяризуется, а вследствие этого уменьшается входящий ток ионов кальция в его окончание и выделение медиатора из этого окончания.

1, 2, 3 — возбуждающие нейроны; Т — тормозной нейрон, Екр. — уровень критической депо­ляризации.

(рис. 4.5). В этом случае способность нейрона к генерации потенциалов действия в целом окажется заторможенной, несмотря на сохраняющуюся активность возбуждающих пресинаптических клеток.

4.1.2.2. Объединенный сигнал — потенциал действия

Объединенным сигналом в нервной клетке является потенциал действия, который возникает по принципу «все или ничего» при уменьшении мем­бранного потенциала до порогового значения. Если же величина деполя­ризующего сдвига мембранного потенциала продолжает увеличиваться над критическим уровнем, то амплитуда потенциала действия остается неиз­менной, составляя в среднем около 100 мВ. Объединенный сигнал возни­кает в тех участках мембраны, где наиболее высока плотность потенциал­зависимых каналов (аксонный холмик), и поэтому критический уровень деполяризации здесь оказывается самым низким. Это интегративная, или триггерная, зона, в которой суммируются все деполяризующие сдвиги ВПСП. У нейронов с длинными дендритами на них имеются добавочные триггерные зоны, наличие которых повышает эффективность возбуждаю­щих синапсов, расположенных далеко от клеточного тела.

Рис. 4.6. Изменение спайковой активности нейрона в результате его постсинапти­ческого торможения

А. Исходная активность постсинаптического нейрона, регулярная генерация потенциалов дей­ствия.

Б. Действие тормозного нейрона вызывает возникновение тормозных постсинаптических по­тенциалов (ТПСП) и в это время генерация потенциалов действия прекращается.

Отдельные нейроны различаются характерной, специфической для них частотой и ритмом генерации потенциалов действия. Эти особенности воз­буждения определяются биофизическими свойствами нейронов: индивиду­альным набором потенциалзависимых каналов и их распределением в раз­ных областях клеточной мембраны. Характер спайковой активности ней­рона в каждом конкретном случае зависит от соотношения деполяризую­щих и гиперполяризующих входных сигналов (рис. 4.6) и биофизических свойств самого нейрона. В результате изменений спайковой активности нейрона изменяется и выходной сигнал, т. е. количество нейромедиатора, выделяющегося в пресинаптическом окончании его аксона.

4.1.2.3. Проводящийся сигнал

Проведение возбуждения от интегративной зоны к окончаниям аксона осуществляют проводящиеся сигналы. Это потенциалы действия, которые последовательно возникают на мембране аксона в результате действия на нее локальных электрических токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным участками. В отличие от дендритов, тела нейрона и ак­сонного холмика, где представлено большое разнообразие ионселекгивных каналов, в мембране аксона такие каналы однотипны во всех перехватах Ранвье или на всем протяжении немиелинизированного аксона. Поэтому при действии локального электрического тока на мембрану невозбужден­ных участков в них открываются однотипные потенциалзависимые каналы для ионов натрия, что вызывает стандартную саморегенерирующую депо­ляризацию с возникновением типичного для данного нейрона потенциала действия.

При таком способе проведения возбуждения амплитуда и длительность потенциалов действия одинаковы на всем протяжении аксона вне зависи­мости от его длины. Постоянство параметров потенциалов действия обес­печивает передачу электрических сигналов другим нервным клеткам или исполнительным органам без искажения передаваемой информации. Если потенциалы действия возникают в триггерной зоне с определенной часто­той, образуя «пачку», или серию, импульсов, то и к окончанию аксона они распространяются без изменения рисунка спайковой активности, а это значит, что цифровая информация о характере возбуждения нейрона при проведении полностью сохраняется. По существу аксон является простым и надежным проводником сигналов от своего начального сегмента до окончания, а сами проводящиеся сигналы высоко стереотипны и принци­пиально не различаются у разных нейронов. Только два признака проводя­щихся сигналов определяют характер передаваемой информации: число потенциалов действия и временные интервалы между ними.

4.1.2.4. Выходной сигнал

Выходным сигналом нейронов является выделение медиатора в окончани­ях аксона, т. е. преобразование электрических процессов в другую форму активности нервной клетки. Выходной сигнал градуален: его величина оп­ределяется количеством выделяющегося медиатора, которое, в свою оче­редь, зависит от общего числа и частоты потенциалов действия, пришед­ших к окончанию аксона. Выходной сигнал адресуется одной или одно­временно нескольким постсинаптическим клеткам, имеющим специфиче­ские рецепторы для связывания медиатора.

Выделение медиатора происходит в результате повышения свободной концентрации ионов кальция в окончании с 10“⁸—10^-7 моль/л^-1 до прибли­зительно 10^-5 моль/л^-1. Даже при незначительной деполяризации мембра-

А. Пресинаптический Гиперполяризация Деполяризация