Ретикулярная формация расположена во внутренней части ствола на протяжении от нижних отделов промежуточного мозга до продолговатого мозга, где она проходит между двигательными и чувствительными ядрами. Собственные ядра ретикулярной формации имеют низкую плотность нейронов, относительно высокий процент клеток нейроглии и слабо выраженные границы ядер, количество которых измеряется несколькими десятками. Большинство нейронов ретикулярной формации принимает коллатерали от нескольких сенсорных путей {полисенсорная конвергенция) и обладает тонической активностью покоя (5—10 импульсов в секунду), растущей в связи с поступлением афферентных сигналов. Аксоны нейронов ретикулярной формации обычно делятся на две ветви, следующие в восходящем и нисходящем направлениях. Восходящие влияния ретикулярной формации регулируют возбудимость нейронов коры в связи с циклом сон—бодрствование, они необходимы для сохранения сознания и восприятия сенсорных сигналов. Нисходящие влияния осуществляются посредством ретикулоспинального тракта, входящего в состав медиального пути к спинному мозгу и регулирующего его двигательную функцию. Координационные центры ретикулярной формации обеспечивают согласование афферентной и эфферентной систем, участвующих в регуляции вегетативных функций (кровообращение, дыхание, пищеварение).
|
|
4.5.1. Особенности нейронной организации ретикулярной формации
Афферентные сенсорные входы представлены волокнами спиноретикулярного тракта, образованного отростками нейронов задних рогов спинного мозга, коллатералями от аксонов интернейронов чувствительных ядер (тройничного, блуждающего, языкоглоточного, вестибулярного и слухового нервов), а также небольшим количеством волокон от других сенсорных проводящих путей, следующих через ствол. Остальные проекции на нейроны ретикулярной формации представлены окончаниями нейронов ядер мозжечка, гипоталамуса и коры, они регулируют активность нейронов ретикулярной формации. Разные области и ядра ретикулярной формации образуют синаптические контакты между собой, как, например, каудальная область с ростральной, и могут реципрокно влиять друг на друга.
В дорсальном отделе продолговатого мозга находится ядро солитарного или одиночного тракта, получающее сенсорную информацию от внутренних органов. В составе волокон языкоглоточного и блуждающего нервов сюда поступают сигналы от периферических баро- и хеморецепторов. От нейронов ядра солитарного тракта отходят аксоны к парасимпатическим нейронам черепно-мозговых нервов (дорсальные ядра блуждающих нервов и обоюдные ядра) и к рострально-вентролатеральной области продолговатого мозга, регулирующей активность симпатических нейронов спинного мозга.
|
|
Вегетативные центры ретикулярной формации продолговатого мозга находятся под контролем гипоталамуса, который изменяет активность симпатического и парасимпатического отделов соответственно возникающим задачам, например поддержанию температуры тела, осуществлению оборонительного, пищевого или полового поведения. Гипоталамус обеспечивает функциональное объединение вегетативных центров ствола и спинного мозга в целостные системы, регулирующие функции кровообращения и дыхания, температуру тела. Гипоталамус подвержен влиянию лимбических структур мозга, обеспечивающих формирование эмоциональных реакций, при возникновении которых происходит комплексное изменение активности вегетативных центров, приспосабливающее внутренние процессы организма к решению текущих поведенческих задач.
В ретикулярной формации моста и продолговатого мозга располагаются структуры сосудодвигательного центра, состоящего из прессорного и депрессорного отделов. Прессорный отдел находится в рострально-вентральной области продолговатого мозга, где сосредоточены нейроны, имеющие решающее значение в повышении общей выходной активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Депрессорный отдел расположен в медиокаудальных отделах ствола, его активация сопровождается понижением тонуса симпатических нервов и одновременным повышением тонуса блуждающего нерва.
Поблизости от ядер одиночного тракта билатерально расположен дыхательный центр, состоящий из дорсальной и вентральной групп нейронов.
В зависимости от выполняемой функции нейроны дыхательного центра подразделяются на инспираторные, экспираторные, преинспираторные и постинспираторные. Инспираторные нейроны генерируют ритм дыхания, их нисходящие в спинной мозг аксоны возбуждают мотонейроны диафрагмы и наружных межреберных мышц, при сокращении которых происходит вдох. Экспираторные нейроны регулируют активность мотонейронов внутренних межреберных мышц, сокращения которых происходят при активном выдохе. Преинспираторные и постинспираторные нейроны регулируют активность инспираторных нейронов. Смена вдоха выдохом и наоборот происходит при участии нейронов пневмотаксического центра, расположенного в передней части моста.
4.5.2. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации
Нисходящие влияния ретикулярной формации предназначены для регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга (см. раздел 4.2.2). Восходящие дивергентные проекции ретикулярной формации к другим отделам головного мозга образованы ветвящимися аксонами моноаминергических нейронов среднего мозга, голубого пятна и ядер шва, а также холинергических нейронов. Метаботропное действие моноаминергических медиаторов влияет на биохимические процессы нейронов-мишеней, это действие проявляется медленно по сравнению с распространением сигналов, передающихся через синапсы с помощью ионотропных рецепторов. Результатом такого действия является модуляция функций многих нервных клеток, участвующих в формировании мотиваций, эмоций и целенаправленного поведения.
Норадренергические нейроны голубого пятна обладают фоновой активностью, изменяющейся в зависимости от сенсорной афферентации разных модальностей, а также под влиянием других центров ретикулярной формации, гипоталамуса и мозжечка. Аксоны нейронов голубого пятна проецируются почти во все области мозга и заканчиваются варикозными расширениями, из которых выделяется норадреналин, диффундирует через межклеточное пространство и через него действует на большие популяции нейронов. Активность норадренергических нейронов необходима для поддержания бодрствования, при физиологическом повышении этой активности формируются двигательные и вегетативные компоненты стресс-реак- ции, чрезмерное повышение активности нейронов голубого пятна приводит к развитию панического синдрома, а при сниженной активности возникает депрессия.
|
|
Проекция нейронов черной субстанции среднего мозга к полосатому телу (нигростриатный путь) необходима для регуляции его активности при осуществлении произвольных движений. Дегенеративное поражение нейронов черной субстанции приводит к развитию болезни Паркинсона, проявляющейся возникновением ригидности мышц и тремором. Еще одна проекция дофаминергических нейронов направлена к структурам лимбической системы и фронтальной коре {мезолимбический и мезокортикальный пути), участвующим в образовании мотиваций и эмоций. Влияние дофамина на эти структуры усиливается при удовлетворении биологических потребностей, а переживание в этот момент положительных эмоций побуждает людей к повторению действий, приводящих к подобному результату. Роль дофамина состоит в модуляции возбудимости нейронов-мишеней лимбических структур и коры, чтобы их взаимодействие становилось оптимальным при создании программы поведения, а сами дофаминергические нейроны являются необходимым звеном образующихся поведенческих программ. При избытке дофамина вследствие патологически повышенной активности дофаминергических нейронов возникают грубые нарушения поведения и мышления, проявляющиеся, например, при заболевании шизофренией.
Нейроны ядер шва, синтезирующие серотонин, образуют проекции в спинной мозг, кору мозжечка, ядра таламуса и кору больших полушарий, что в совокупности создает восходящую и нисходящую системы, каждая из которых принимает участие в регуляции циклических процессов сна и бодрствования. Активация холинергических нейронов рострального отдела среднего мозга и гигантоклеточной области покрышки моста, образующих проекции к зрительному бугру и коре, необходима для поддержания сознания, переработки сенсорной и ассоциативной информации в коре и обеспечения познавательной интеллектуальной деятельности. Активность холинергических, норадренергических и серотонинергических нейронов в цикле сна и бодрствования периодически изменяется под влиянием супра- хиазмальных и вентромедиальных ядер гипоталамуса, играющих роль основных водителей суточной ритмики физиологических процессов.
|
|
Функции мозжечка
Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений. Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти.
4.6.1. Функциональная организация мозжечка
В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями: 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры); 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка); 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка (рис. 4.25). Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум основную часть сенсорной информации получает от проводящих афферентных путей спинного мозга — двух спиномозжечковых трактов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка поступает к двигательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному нисходящим путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает при участии ядер моста информацию о планирующемся движении из сенсомоторных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя в планировании движений.
|
|
|
|
|
|
Сохранение равновесия и движения глаз
Рис. 4.25. Схема афферентных и эфферентных связей трех функциональных областей мозжечка.
Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола.
Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.
Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.
Таким образом, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз, о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,—от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении — от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает совпадение замысла с исполнением. При несоответствии хода движения намеченному плану мозжечок немедленно исправляет возникающие ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.
При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движе
ний, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку. В таких случаях мозжечок влияет на другие двигательные центры, определяя наиболее рациональную последовательность активации их нейронов, для того чтобы необходимые движения были выполнены максимально точно, а ошибочные, лишние движения исключались. Мозжечок не может инициировать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом. При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.
4.6.2. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка
Афферентная информация, адресованная мозжечку, распределяется между его ядрами и корой. Под влиянием афферентных сигналов нейроны ядер мозжечка создают основную часть его выходной активности, и лишь самая старая часть коры — клочок имеет непосредственную связь с вестибулярными ядрами. Функция коры мозжечка состоит в непрерывной модуляции выходной активности ядер тормозными нейронами Пуркинье, использующими в качестве медиатора ГАМК (рис. 4.26).
Во внутреннем слое трехслойной коры мозжечка расположены зернистые клетки, являющиеся входными нейронами коры, а также тормозные по отношению к ним клетки Гольджи. Афферентные моховидные волокна, образованные нейронами ненье получает сигналы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы от десятка моховидных волокон. Еще один афферентный вход в мозжечок представлен лазающими волокнами, которые образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга и доставляют информацию от коры и от спинного мозга. Лазающие волокна обертывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причем каждое лазающее волокно контактирует с несколькими (от одного до десяти) нейронами Пуркинье, но каждая клетка Пуркинье получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье является одним из наиболее эффективных в ЦНС потому, что в ответ на одиночный потенциал действия, проведенный лазающим волокном, в нем возникает высокоамплитудный ВПСП. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом ее деятельности.
|
Нейронная сеть коры мозжечка организована по принципу функциональных модулей, каждый из которых занимает сагиттальную зону шириной 1—2 мм. В каждый модуль входит лазающее волокно из определенной части оливы, а каждой клетке Пуркинье достается обособленная информация от моховидных и лазающего волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определенных входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может меняться вследствие приобретаемого двигательного опыта — в результате подобной модуляции синаптических переключений повышается эффективность совершаемых действий.
4.6.3. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга
Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Клетки Пуркинье ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.
Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатеральных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.
Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер
мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.