Функции спинного мозга

Функции спинного мозга состоят в осуществлении двигательных и вегета­тивных рефлексов, в проведении сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов к головному мозгу, и в передаче информации от головного мозга, служащей для координации деятельности мышц и внутренних органов. Спинной мозг разделен на ряд участков — сегментов, каждый сегмент связан только со своей областью иннервации (рис. 4.13).

В каждом сегменте спинного мозга центрально расположено серое ве­щество, образованное нейронами, их дендритами и клетками нейроглии. Две симметричные половины серого вещества соединены перешейком, в центре которого находится спинномозговой канал. На периферии располо­жено белое вещество, образованное преимущественно миелинизированны­ми волокнами нисходящих и восходящих путей, обеспечивающих взаимо­действие спинного и головного мозга. От каждого сегмента отходят два дорсальных корешка, образованных центральными отростками первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев, и два вентральных корешка, состоящих из волокон мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейронов. Таким образом, дорсальные или задние корешки состоят из чув­ствительных афферентных волокон, а вентральные или передние — из эффе­рентных; их функциональное взаимодействие обеспечивают интернейроны серого вещества (рис. 4.14).

4.3.1. Функциональная организация спинного мозга

Компактные скопления нейронов серого вещества образуют ядра, как пра­вило, вытянутые вдоль спинного мозга на протяжении нескольких сегмен­тов и образующие столбы или колонны. Поэтому афферентные и эффе­рентные волокна, связанные с одним ядром, входят и выходят в составе нескольких корешков, принадлежащих соседним сегментам.

В верхушках дорсальных рогов сосредоточены клетки с короткими, густо ветвящимися и переплетающимися отростками: они образуют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга. Интерней­роны студневидного вещества получают афференты первичных сенсорных нейронов, проводящих сигналы от рецепторов кожи, а также от некоторых висцерорецепторов и проприоцепторов. Переработку сенсорных сигналов регулируют нисходящие к интернейронам из ствола волокна моноаминер- гических нейронов голубого пятна, ядер шва и моста. Они образуют си­напсы с интернейронами, а около 60 % окончаний норадренергических и серотонинэргических нейронов имеют варикозные расширения, поэтому выделяющийся из них медиатор распространяется диффузно на значитель­ном протяжении и модулирует передаваемые от сенсорных нейронов сиг­налы.

В основании заднего рога находятся переключательные релейные ней-

Рис. 4ЛЗ. Схема топографически организованной иннервации поверхности тела (дерматомы).

Боковая проекция спинного мозга: С—шейный отдел Т—грудной L—поясничный S—крестцовый

На схеме показаны области иннервации кожи, соответствующие определенным сегментам спинного мозга (С — шейные, Т — грудные, L — поясничные, S — крестцовые). Кожу лица иннервирует тройничный нерв (на схеме не показан).

роны, на которых образуют синапсы аксоны сенсорных нейронов, пере­дающих болевую и температурную чувствительность. Аксоны релейных нейронов переходят на противоположную сторону, где образуют восходя­щие спиноталамический и спиноретикулярный тракты, по которым аффе­рентная информация поступает в головной мозг. Другая часть афферент­ных окончаний сенсорных нейронов образует синапсы с интернейронами студневидного вещества, причем во всех сенсорных волокнах в качестве медиаторов используются глутамат и вещество Р. Интернейроны студне­видного вещества способны тормозить передачу болевых импульсов с по­мощью ГАМК и энкефалина, а их тормозная активность регулируется нис* ходящими моноаминоергическими волокнами ствола.

Переработка сенсорной чувствительности разных модальностей проис­ходит параллельно: в проведении тактильной, болевой и температурной

V4.              «1 til t

Ядро Кларка

~                                 тво

Сенсорный нейрон

Е

Мотонейрон

Рис. 4.14. Поперечный разрез спинного мозга (схема).

Собственное ядро
заднего рога

Рефлекторную функцию спинного мозга обеспечивают сенсорные нейроны, интернейроны серого вещества, образующие ядра спинного мозга, и мотонейроны. Стрелками показано на­правление распространения возбуждения при осуществлении рефлекторной деятельности.

чувствительности участвуют нейроны студневидного вещества и собствен­ного ядра заднего рога. Переработку висцеральной чувствительности осу­ществляют нейроны промежуточной зоны, а для передачи проприоцептив­ной чувствительности используется ядро Кларка, нейроны которого обра­зуют спиномозжечковый путь, а также тонкое и клиновидное ядра, находя­щиеся в продолговатом мозге.

В вентральных рогах спинного мозга расположены мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра, вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиально сосредоточены мотонейроны, управляющие мышцами туловища, необходимыми для сохранения равновесия и поддержания нуж­ного положения тела. Активность этой группы мотонейронов определяет нисходящий из головного мозга медиальный путь, предназначенный для контроля за положением тела. В латеральной области передних рогов со­средоточены мотонейроны, управляющие мышцами дистальных отделов конечностей и контролирующие движения кистей и пальцев рук и ног. Их активность регулируется посредством нисходящего из головного мозга ла­терального пути. Топографическая упорядоченность распределения мото­нейронов проявляется еще и в том, что мотонейроны, служащие для ин­нервации мышц-разгибателей, расположены вентрально по отношению к мотонейронам, контролирующим мышцы-сгибатели.

Все мотонейроны подразделяются на два типа: альфа-мотонейроны, ин­нервирующие основную массу мышечных волокон, и гамма-мотонейроны, служащие для иннервации особой разновидности мышечных волокон, на­ходящихся внутри мышечных веретен и необходимых для изменения их чувствительности к растяжению мышцы. У альфа-мотонейронов диаметр тела достигает 80 мкм, от него отходят 10—15 первичных дендритов, кото­рые благодаря многократному ветвлению заполняют окружающее мото­нейрон пространство радиусом 2—3 мм. На всем этом протяжении мото­нейрон формирует несколько тысяч синапсов с нервными окончаниями:

Мышца

1) нейронов головного мозга, образующих нисходящие двигательные пути; 2) интерней­ронов спинного мозга, расположенных в про­межуточном ядре между задним и передним рогом; 3) первичных сенсорных нейронов, об­разующих моносинаптические рефлекторные дуги с мотонейронами. Таким образом, мото­нейрон представляет собой общий конечный путь, используемый как при осуществлении элементарных рефлекторных реакций, вы­званных раздражением различных рецепторов, так и при выполнении произвольных движе­ний, связанных с первоначальной активно­стью моторных областей коры.

Активность мотонейронов регулируется при участии возбуждающих и тормозных ин­тернейронов спинного мозга, благодаря кото­рым координируется работа мышц, участвую­щих в совершении того или иного движения; при этом одни мышцы должны сокращаться, а другие — расслабляться. Особую популяцию тормозных нейронов представляют клетки Реншоу, ко­торые активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: такое торможение называется возвратным (рис. 4.15). Возвратное торможение мотонейронов посредством клеток Реншоу стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах. В норме она варьирует между 8 и 15 им­пульсами в секунду, и лишь при самых сильных сокращениях мышц дос­тигает 25 Гц.

Осуществление сильных или слабых сокращений одних и тех же мышц происходит вследствие активации разных мотонейронов. Каждый альфа- мотонейрон иннервирует в мышце определенное количество мышечных волокон, образуя вместе с ними двигательную единицу. Двигательные еди­ницы подразделяются, во-первых, на большие и малые в зависимости от количества мышечных волокон, получающих иннервацию от одного мото­нейрона. Во-вторых, они различаются в зависимости от типа мышечных волокон как: 1) быстрые утомляемые; 2) медленные мало утомляемые; 3) быстрые мало утомляемые. Мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна первого типа, отличаются большим размером тела и высоким по­рогом возбуждения. Мотонейроны для волокон второго типа, напротив, являются мелкими и наиболее возбудимыми, а мотонейроны третьего типа занимают промежуточное положение. При относительно слабом аффе­рентном возбуждении активируются мотонейроны второго и третьего типа, при этом сила мышечных сокращений оказывается достаточной, напри­мер, для стояния или спокойной ходьбы. Сильные афферентные стимулы возбуждают мотонейроны первого типа, при этом сила мышечных сокра­щений возрастает настолько, что позволяет бежать или прыгать.

Группы дендритов соседних мотонейронов образуют между собой элек­трические синапсы, что способствует синхронизации электрической актив­ности этих клеток. Гамма-мотонейроны отличаются от альфа-мотонейро­нов не только малой величиной, но и тем, что они иннервируют только интрафузальные мышечные волокна, связанные с чувствительными к изме­нениям длины мышцы проприоцепторами. Вместе с интрафузальными во­локнами гамма-мотонейроны образуют так называемую фузимоторную сис­тему, тогда как альфа-мотонейроны вместе с экстрафузальными волокна­ми составляют скелетомоторную систему, первая используется лишь для регуляции мышечного тонуса, вторая — обеспечивает сократительную функцию мышц.

На протяжении от верхнего шейного до II—III поясничного сегментов располагается латеральное ядро промежуточной зоны, в котором содержат­ся преганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нерв­ной системы, объединенные друг с другом внутриспинальными проводя­щими путями. К этому ядру поступают сигналы от окончаний сенсорных нейронов, несущих информацию, во-первых, от висцерорецепторов внут­ренних органов (нейромедиаторами являются глутамат и вещество Р), во- вторых, от интернейронов медиального ядра промежуточной зоны (медиа­торы: холецистокинин, соматостатин и ВИП) и, в третьих, нисходящие во­локна норадренергических нейронов голубого пятна и серотонинергиче­ских нейронов ядер шва. Симпатические нейроны, контролирующие пото­вые железы, сосуды кожи и скелетных мышц располагаются латерально по отношению к нейронам, регулирующим деятельность внутренних органов.

Парасимпатические преганглионарные нейроны входят в состав медиально­го ядра промежуточной зоны на уровне II поясничного — III крестцового сегментов. Латерально расположены нейроны, иннервирующие мочевой пузырь, медиально — иннервирующие толстый кишечник.

4.3.2. Рефлексы спинного мозга

Рефлексы спинного мозга осуществляются благодаря упорядоченному рас­пространению возбуждения от рецепторов сенсорного нейрона до рабочего органа по рефлекторной дуге. Представление о собственной рефлекторной деятельности спинного мозга сложилось на основе изучения рефлекторных реакций у животных, наблюдающихся после экспериментального отделе­ния спинного мозга от головного хирургическим путем или фармакологи­ческой блокадой проводящих путей между спинным и головным мозгом.

После разрыва спинного мозга возникает спинальный шок, проявляю­щийся обратимым угнетением двигательных и вегетативных рефлексов. Утративший связь с головным мозгом спинной мозг определяют как изоли­рованный, а рефлексы, которые могут осуществляться с его помощью, на­зывают спинномозговыми или спинальными. Изоляция спинного мозга или его части может произойти в результате травматического разрыва у челове­ка, и тогда сохраняющаяся рефлекторная деятельность сводится исключи­тельно к спинальным рефлексам. Спинномозговые рефлексы являются врожденными, их осуществление не требует осознания, но в естественных условиях, т. е. при сохраненных связях спинного мозга с головным, спи­нальные рефлексы включаются в более сложные программы поведения. Нисходящие влияния головного мозга могут изменять или даже прекра­щать те или иные виды рефлексов, дуга которых замыкается через спин­ной мозг, например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить усилием воли.

4.3.2.1. Сухожильные рефлексы

Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и прояв­ляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мышцы в момент удара по ее сухожилию (рис. 4.16), при этом

Афферентный нейрон

III — IV сегменты поясничного / отдела спинного мозга

Эфферентный нейрон

Бедренная кость

Рефлекторное сокращение четырехгпавой мышцы бедра, разгибание ноги в коленном суставе

Берцовые кости

Рис. 4.16. Схема воспроизведения коленного рефлекса. Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает ее растяжение и ответ­ное рефлекторное сокращение, приводящее к разгибанию ноги в коленном суставе. Моноси- наптическая рефлекторная дуга замыкается на уровне III—IV сегментов поясничного отдела спинного мозга.

молоточком по сухо­жилию

мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению. Су­хожильные рефлексы можно вызвать в разных мышцах, например трехгла­вой мышце голени (ахиллов рефлекс), двуглавой и трехглавой мышцах плеча, мышцах нижней челюсти и т. д. Воспроизведение сухожильных рефлексов применяется в неврологической практике для диагностики уровня поражения двигательных функций.

При растяжении мышцы в момент удара по ее сухожилию возбуждают­ся проприоцепторы, находящиеся в небольших мышечных волокнах, окру­женных капсулой из соединительной ткани. Такие капсулы называют мы­шечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна — интрафу- зальными (от лат. fusus — веретено). При увеличении длины мышцы интра- фузальные волокна растягиваются, и тогда в проприоцепторах возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. Возникаю­щие потенциалы действия распространяются вначале по периферической, а затем по центральной ветви аксона первичного сенсорного нейрона, рас­положенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферент­ные глутаматергические волокна этого нейрона входят в спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптиче- скую рефлекторную дугу. В дуге коленного рефлекса каждый мотонейрон имеет от 2 до 6 синаптических контактов с единичным сенсорным нейро­ном, а каждый сенсорный нейрон посредством многочисленных термина­лей своего аксона вступает в контакт с 500—1000 гомонимных (т. е. относя­щихся к той же мышце) мотонейронов, находящихся во II—IV пояснич­ных сегментах. Возбуждение этих мотонейронов приводит к сокращению четырехглавой мышцы.

4.3.2.2, Рефлекс растяжения мышцы

Сухожильные рефлексы представляют собой частный случай рефлексов растяжения, являющихся физиологическим механизмом регуляции длины мышц. При быстром растяжении мышцы возникает фазический рефлекс в