Биосинтез основного мужского полового гормона тестостерона происходит в клетках Лейдига. Импульсная секреция лютропина (Лт) в аденогипофизе стимулирует в клетках Лейдига секрецию тестостерона, концентрация которого в плазме крови также имеет незначительные колебания в течение суток. Лютропин стимулирует секрецию клеток Лейдига путем связывания с метаботропными рецепторами на их мембране (РЛт). Превращение тестостерона в эстрадиол - 17Ь и дигидротестостерон происходит в клетках Сертоли. Гормон эстрон синтезируется в клетках Сертоли из андростендиона, образующегося в клетках Лейдига. Тестостерон и другие мужские половые гормоны транспортируются в кровь и жидкость семенных канальцев, оказывая физиологические эффекты на ткани мужского организма.
эффект на структуру и функцию клетки Лейдига. Тестостерон, который синтезируется в клетках Лейдига, под влиянием лютропина диффундирует через базальную мембрану в семенные канатики, где его нормальная концентрация необходима для процесса сперматогенеза. Гормон аденогипофиза пролактин и фактор роста ингибин, секретируемые в клетках Сертоли в качестве модуляторов, повышают стимулирующее действие лютропина на функцию клеток Лейдига.
|
|
В клетках Сертоли секретируются так называемые факторы роста инги- бин и активин, которые тормозят по механизму отрицательной обратной связи секрецию гонадотропинов в аденогипофизе, а следовательно, сперматогенез.
Функция эстрогенов. Концентрация эстрогенов (эстрон и эстрадиол-17р) в плазме крови мужского организма поддерживается за счет их поступления в кровь из клеток Сертоли (ароматизируются из андрогенов), клеток пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.
Эстрогены по механизму отрицательной обратной связи тормозят синтез тестостерона в клетках Лейдига, в результате уменьшается активность всех стадий сперматогенеза, а также количество рецепторов фоллитропина на мембране клеток Лейдига и синтез в них адроген-транспортного белка.
Кроме того, эстрогены через мембранные и ядерные эстрогенные рецепторы p-типа оказывают влияние на зрелые клетки Лейдига семенников взрослых мужчин, а также на сперматогонии, сперматоциты и развивающиеся сперматиды. Однако эстрогены не способны оказывать свое физиологическое действие на зрелые сперматозоиды, поскольку в их ядре нет эстрогеновых рецепторов. С p-типом эстрогенных рецепторов на мембране клеток Лейдига способны связываться такие внеклеточные гуморальные субстанции, как пептидные факторы роста и цитокины, и, таким образом, стимулировать секреторную функцию этих клеток. Роль эстрогенов заключается в модуляции образования рецепторов к аквапорину-I на мембране клеток проксимальных отделов протоков придатков яичек. Под влиянием аквапорина-1 увеличивается реабсорбция воды из жидкости семенных канальцев и, таким образом, регулируется нормальное осмотическое давление в канальцевой среде, окружающей зрелые сперматозоиды.
|
|
16.2.4. Мужской половой акт
Половое влечение является биологической мотивацией, формирующейся на основе наследственно обусловленных механизмов гормональной регуляции полового поведения и научения в процессе индивидуального психофизиологического развития человека. Наследственно обусловленные механизмы полового влечения связаны с функцией структур гипоталамуса как первичного центра половой мотивации и лимбической системы. Синхронизация во времени активности ядер лимбической системы (комплекс ядер: миндалина—гипоталамус—мезенцефальные структуры—миндалина) формирует функциональное состояние, характерное для сексуального поведения. Ассоциативные области коры головного мозга и, прежде всего, префронтальный неокортекс обеспечивают психофизиологическую регуляцию полового поведения (выбор объекта полового влечения, морально- этический опыт общения половых партнеров). В мужском организме физиологические механизмы регуляции репродуктивной функции поддерживают исходный уровень возбудимости физиологических систем или так называемое состояние предварительной нейрогуморальной готовности, которое обусловливает половое поведение.
16.2.4.1.Стадии мужского полового акта
Мужской половой акт подразделяется на стадии возбуждения, оргазма и разрешения. Психические стимулы существенно увеличивают способность субъекта выполнять половой акт. Например, эротические переживания или даже сновидения сексуального характера могут сопровождаться семяизвержением.
Основным эффектом стадии возбуждения мужчины является эрекция. Эрекция — это появление механической твердости пениса в результате увеличения его кровенаполнения, обеспечивающая реализацию мужского полового акта. Степень эрекции прямо зависит от психических и физических сексуальных стимулов, действующих на механизмы ее регуляции.
Основным физиологическим механизмом, вызывающим у мужчины эрекцию пениса, является расслабление гладких мышц артерий пещеристых тел и губчатого тела уретры с усилением их кровенаполнения. Регуляция эрекции осуществляется центральными и периферическими нервными механизмами.
Центральная нервная регуляция эрекции. Центры, регулирующие возникновение эрекции, находятся в паравентрикулярном ядре и в преоптической области гипоталамуса. Глутаматергические нейроны медиальной преоптической области гипоталамуса, имеющие на своей мембране NMDA рецепторы, при участии возбуждающего медиатора глутамата инициируют эрекцию пениса через парасимпатические центры эрекции II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Функция NMDA рецепторов на мембране нейронов гипоталамических центров эрекции усиливается (модулируется) оксидом азота. Оксид азота увеличивает активность нейронов медиальной преоптической области и паравентирикулярного ядра гипоталамуса, имеющих на своей мембране D2 тип дофаминовых рецепторов. Терминали нейронов дофаминергической системы мозга, проецирующиеся к гипоталамическим центрам эрекции, выделяют нейротрансмиттер дофамин и активируют указанные гипоталамические центры. Дофаминергические нейроны гипоталамуса иннервируют нейроны пояснично-крестцовых сегментов и через эти нейроны активируют вегетативные и соматические рефлексы сексуального поведения, в частности, усиливают эрекцию.
|
|
Торможение эрекции происходит при участии нейронов паравентрику- лярного ядра гипоталамуса. На мембране нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса локализованы рецепторы, агонистом которых является ГАМК. Активация ГАМКа типа мембранных рецепторов нейронов гипоталамического центра эрекции снижает их активность. Нейроны паравентрикулярного ядра через нисходящие проекции аксонов и при участии ГАМКВ типа рецепторов мембраны нейронов пояснично-крестцовых сегментов спинного мозга тормозят эрекцию.
Центральная нервная регуляция эрекции осуществляется медиаторными системами мозга, которые оказывают нисходящее активирующее влияние на спинальные центры эрекции — парасимпатические нейроны крестцовых сегментов спинного мозга. Так, серотонинергическая система мозга, включающая нейроны вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, проецирует аксоны своих нейронов к нейронам поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга, которые иннервируют органы малого таза. Серотонин выделяется из окончаний серотонинергических нейронов и связывается с рецепторами типа 5-НТ2С, расположенных на мембранах нейронов спинальных центров эрекции. Снижение активности серотонинергических нейронов ядер ретикулярной формации продолговатого мозга уменьшает экзоцитоз серотонина в терминалях нейронов, в результате увеличивается активность парасимпатических нейронов поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга, что усиливает эрекцию полового члена. Норадренергические нейроны области голубого пятна ствола мозга проецируют свои терминали к нейронам крестцовых сегментов спинного мозга, которые непосредственно регулируют кровенаполнение сосудов пениса и вызывают его эрекцию.
Периферическая регуляция эрекции осуществляется через парасимпатические центры II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Парасимпатические волокна богато иннервируют гладкие мышцы тканей пениса. При эрекции под влиянием гипоталамических центров ее регуляции и указанных выше медиаторных систем мозга возрастает активность парасимпатических центров эрекции спинного мозга. Холинергическая иннервация оказывает непрямой расслабляющий эффект на гладкие мышцы кавернозных тел и пещеристых тел уретры, увеличивая их кровенаполнение. Ацетилхолин выделяется из нервных окончаний и связывается с М2-холиноре- цепторами пресинаптических окончаний адренергических нервов, которые иннервируют гладкие мышцы указанных структур пениса. Активация М2-
|
|
|
|
Функцией адренергической иннервации тканей пениса является уменьшение его кровенаполнения при отсутствии половой мотивации у мужчины. Высвобождение норадреналина стимулирует преимущественно о,]- адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток стенки спиральных сосудов пениса, вызывая их сокращение. В кавернозных телах адреналин вызывает сокращение трабекулярных гладкомышечных волокон. В результате активации адренергических нервных волокон повышается тонус гладких мышц тканей пениса и понижается его кровенаполнение.
Торможение высвобождения адреналина из окончаний адренергических волокон под влиянием ацетилхолина вызывает расслабление трабекулярных гладкомышечных волокон, увеличение кровенаполнения кавернозных тел и эрекцию полового члена.
Ацетилхолин при высвобождении из терминалей холинергических волокон усиливает эрекцию полового члена за счет активации М3-холинорецепторов мембраны эндотелия сосудов пениса и образования в них оксида азота. Основная роль оксида азота в регуляции эрекции заключается в расслаблении гладких мышц кавернозных тел и сосудов пениса. Механизм стимуляции эрекции пениса при участии оксида азота заключается в следующем (рис. 16.7). Фермент гуанилатциклаза гладких мышечных клеток кавернозных тел является основным рецептором оксида азота, поскольку активность фермента после связывания с оксидом азота возрастает примерно в 400 раз. Энзим катализирует превращение гуанозинтрифосфата в циклический гуанозин монофосфат, который вызывает расслабление гладкомышечных клеток кавернозных тел, открывает в их мембране кальций-зависимые калиевые ионные каналы. Выход ионов калия из гладкомышечных клеток гиперполяризует их мембранный потенциал, что вызывает закрытие L-типа потенциалзависимых кальциевых ионных каналов. В результате прекращается диффузия ионов Са2+ из внеклеточной среды в саркоплазму гладкомышечных клеток и происходит их расслабление, вызывающее кровенаполнение кавернозных тел пениса. АТФ в качестве активатора открытия калиевых ионных каналов мембраны гладкомышечных клеток кавернозных тел также регулирует тонус их гладких мышц, увеличивая или уменьшая эрекцию пениса.
Во время полового акта у мужчин происходит раздражение механорецепторов головки полового члена. Парасимпатические импульсы от нейронов сакральных сегментов спинного мозга, наряду с эрекцией, вызывают секрецию слизи в уретральных и бульбоуретральных железах. Эта слизь поступает по мочеиспускательному каналу пениса во влагалище и способствует увлажнению (любрикации) коитуса.
Импульсы от механорецепторов головки полового члена по афферентным волокнам достигают крестцовых сегментов спинного мозга и усиливают возбуждение парасимпатических нейронов. При пороговом уровне афферентных импульсов от механорецепторов головки полового члена рефлекторно возбуждаются сегментарные центры спинного мозга (LrLn), вызывающие выброс спермы из придатков яичек, или эякуляцию.
16.2.4.2. Регуляция эякуляции
Эякуляция (семяизвержение) представляют собой заключительную часть мужского полового акта. Эякуляции предшествует процесс эмиссии. Он начинается в результате сокращения гладких мышц семявыносящих протоков. Возбуждение нейронов сегментарных центров эякуляции активирует преганглионарные симпатические волокна нейронов поясничных сегментов, которые прерываются в нижнем брыжеечном узле и подчревном сплетении. Постганглионарные симпатические волокна оканчиваются на гладких мышцах семенных пузырьков и семявыносящих протоков. Из терминалей симпатических волокон высвобождается медиатор норадреналин, который активирует а-адренорецепторы мембраны гладкомышечных волокон и при участии вторичных посредников открывает кальциевые ионные каналы, что повышает внутриклеточный уровень ионов Са2+ и вызывая сокращение гладких мышц семявыносящих протоков придатков. Сокращение этих мышц выбрасывает сперму из протоков во внутреннюю, или предстательную, часть уретры. Сокращение гладких мышц этих протоков усиливается окситоцином, концентрация которого во время эякуляции в плазме крови у мужчин повышается примерно в пять раз. Окситоцин действует на гладкие мышцы семявыносящих протоков через окситоциновые рецепторы на мембране гладкомышечных клеток. Внутренняя часть уретры является рефлексогенной зоной. Раздражение этой зоны спермой возбуждает парасимпатические нейроны сегментов SH“SiV, иннервирующие гладкие мышцы предстательной железы. В результате секрет предстательной железы начинает также поступать в уретру и смешиваться со спермой, образуя там семенную жидкость. Процесс до момента образования семенной жидкости является эмиссией. Раздражение спермой рефлексогенной зоны предстательной части уретры рефлекторно через крестцовые сегменты спинного мозга вызывает сокращения поперечно-полосатой мускулатуры луковично-губчатых и седалищно-пещерестых мышц, а также мышц тазового дна. Ритмическое сокращение этих мышц сдавливает проксимальные отделы кавернозных тел и губчатое тело мочеиспускательного канала, способствуя выбросу семенной жидкости из уретры во влагалище женщины. Этот процесс называется эякуляцией.
16.2.4.3. Оргазм
Оргазм — эмоционально-психическое ощущение полового наслаждения у мужчин, которое появляется во время семяизвержения. Интенсивность оргазма у мужчин напрямую коррелирует с концентрацией окситоцина в плазме крови. Окситоцин сенсетизирует нейроны крестцового отдела спинного мозга и головного мозга, участвующих в формировании сексуального чувства у мужчин. Стадия оргазма мужского полового акта сменяется стадией разрешения, во время которой в течение 1—2 мин прекращается эрекция, состоянием рефрактерное™ в центральной и периферической регуляции эрекции. Основным проявлением стадии разрешения является снижение кровенаполнения кавернозных тел пениса, уменьшение его объема и механической твердости, а также снижение у мужчины сексуального чувства (период рефрактерности).