Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов

A. Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецеп­тивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеле­ным цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антаго­нист зеленому).

B. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет дей­ствует как антагонист красному).

Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических от­ношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).

к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цве­та, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет рас­положение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противо­цветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

17.3.3.3. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с дру­гом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархи­ческих уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществ­ляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганг­лиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоя­щем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изобра­жение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки P-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объ­екта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как оп-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Сущест­вование М- и P-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информа­цию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток P-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

17.3.4. Проводящие пути и переключительные центры зрительной системы

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, состоящий прибли­зительно из одного миллиона волокон. Войдя через зрительные отверстия в череп, правый и левый зрительные нервы сходятся друг с другом и час­тично перекрещиваются: волокна от носовых половин сетчаток переходят на противоположную сторону, волокна от височных половин сетчаток сле­дуют ипсилатерально. В результате частичного перекреста образуются пра­вый и левый зрительные тракты, передающие информацию от противопо­ложной половины зрительного поля.

Окончания аксонов ганглиозных клеток на нейронах претектальной об­ласти среднего мозга служат для осуществления зрачкового рефлекса. Аксо­ны, следующие к верхним буграм четверохолмия, переносят информацию, необходимую для осуществления глазодвигательных рефлексов и ориентиро­вочных реакций. Проводящий путь от сетчатки к гипоталамусу предназна­чен для синхронизации эндогенного циркадианного 24-часового ритма с ес­тественным чередованием светлого и темного времени суток. Собственно сенсорная функция, т. е. восприятие зрительной информации, обеспечивает­ся при участии латерального коленчатого тела, принимающего информа­цию от сетчатки и передающего ее в зрительную кору.

17.3.4.1.Функциональная организация латерального коленчатого тела

Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные со­единения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представ­лены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причем первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контралатерального глаза, а второй — от височной половины ип­силатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дор- сальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвертый и шестой — от носовой половины сетчатки контралатерального, а третий и пятый — от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле, т. е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Ней­ронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 % клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки.

Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отно­шению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от пар- воцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не. более 20 % афферентных входов, а остальные афференты образованы в ос­новном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латераль­ное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.

17.3.5. Переработка зрительной сенсорной информации в коре

Проекционная зрительная кора расположена в затылочных долях каждого полушария (поле 17 или VI) и получает организованные ретинотопически афферентные входы от соответствующего, т. е. левого или правого, лате­рального коленчатого тела. Каждый участок проекционной коры соответ­ствует определенным точкам сетчатки, на которые проецируются изобра­жения предметов, расположенных в противоположной полушарию полови­не зрительного поля. Проекция центральной ямки и ближайших к ней участков сетчатки занимает около половины первичной зрительной коры. Информация о форме наблюдаемых объектов, об их цвете и их движении поступает по параллельным путям в разные слои первичной зрительной ко­ры. Объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов происходит в процессе ее переработки во вторичной зрительной и ассоциа­тивной коре.

Аксоны нескольких нейронов латерального коленчатого тела передают информацию входным звездчатым клеткам коры, отростки которых кон­вергируют к одному из простых пирамидных нейронов первичной зритель­ной коры. Поэтому рецептивное поле последнего имеет форму вытянутого в длину прямоугольника, составленного из нескольких округлых рецептив­ных полей нейронов предыдущего уровня (рис. 17.11). Центральная часть такого рецептивного поля представляет собой on- либо off-зону, антагони­стичную по отношению к периферии. Наиболее эффективным раздражи­телем для простых нейронов является действующая вдоль их рецептивного поля световая грань (светлая полоса на темном фоне, темная линия на светлом фоне, контраст между темной и светлой плоскостью). В первич­ной зрительной коре имеется около 20 популяций простых нейронов, раз­личающихся чувствительностью к определенному углу наклона световой грани.

Наряду с простыми нейронами в первичной зрительной коре имеются комплексные нейроны, получающие афферентную информацию от несколь­ких простых нейронов и от входных клеток коры. Рецептивные поля ком­плексных нейронов больше, чем у простых нейронов, а линейная ориента­ция стимулов уже не имеет решающего значения для их возбуждения: са­мым значимым для них раздражителем служит движение грани или свето­вого контура через рецептивное поле. Более половины комплексных ней­ронов глазодоминантны, т. е. сильнее реагируют на раздражение одного глаза, каждый из которых поставляет чуть отличающуюся информацию в

А. Нейроны латерального коленчатого тела имеют округлые рецептивные поля с on- или off- центрами, подобные рецептивным полям ганглиозных клеток. Конвергенция нейронов лате­рального коленчатого тела к простым нейронам проекционной зрительной коры (опосредо­ванная звездчатыми клетками) формирует их рецептивные поля прямоугольной формы и мак­симальной чувствительности к определенному углу наклона линейного стимула.

Б. Конвергенция нейронов зрительной коры к комплексным нейронам создает рецептивное поле последних, в котором угол наклона линейных стимулов не имеет значения.

связи с поперечной диспарацией (см. раздел 17.3.1.4). Глазодоминантные нейроны обеспечивают бинокулярное зрение, необходимое для определе­ния пространственной глубины наблюдаемых объектов.

Ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона — такие участки не дают информации, и восприятие внутренних участков зрительного объекта полностью опреде­ляется их границами.

Анализ информации о цвете в первичной зрительной коре осуществля­ют сосредоточенные там в виде так называемых капель (blobs) двойные про- тивоцветные клетки, получающие афферентную информацию от простых противоцветных клеток сетчатки. Двойные противоцветные клетки возбу­ждаются (или тормозятся) при попадании одного цвета в центр рецептив­ного поля, а антагонистичного цвета — на периферию. Первичная зритель­ная кора не может обеспечить цветовое восприятие, которое осуществляет­ся на следующей ступени преобразования поступившей информации в ре­гионах V2 и V4 (последний расположен на стыке теменной и височной об­ластей).

17.3.5.1. Зрительное восприятие

Целостное восприятие окружающего мира происходит в результате объеди­нения всей информации, поступившей по параллельным путям зрительной системы. Магноцеллюлярный путь обеспечивает регистрацию движения объектов, восприятие пространственной глубины и определение простран­ственных отношений между объектами. В объединении этой информации помимо первичной зрительной коры участвуют регионы V2 (поле 18), V3 (поле 19), V5 или МТ (медиотемпоральный), MST (область коры, проходя­щая вдоль верхней височной борозды) и заднетеменной коры (поля 5 и 7). Парвоцеллюлярный путь, берущий начало от on- и off-ганглиозных клеток сетчатки и служащий для анализа информации о контурах объекта и ли­нейной ориентации его деталей, после переработки в регионе VI продол­жается в направлении нижних височных долей коры, при участии которых происходит восприятие формы наблюдаемых объектов. Параллельный пар­воцеллюлярный путь начинается от концентрических противоцветных ганг­лиозных клеток сетчатки и предназначается для формирования зрительно­го представления о цвете объекта. Необходимая информация последова­тельно перерабатывается в регионах VI, V2 и V4, где происходит объедине­ние зрительного восприятия формы и цвета. В регионе V4 расположены нейроны, воспринимающие определенный цвет, а не длину волн, соответ­ствующих тому или иному цвету. С активностью этих нейронов связан фе­номен цветового постоянства, т. е. способность воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения ос­вещенности на протяжении светового дня.

Восприятие образуется из элементарных зрительных ощущений подобно тому, как музыкальная мелодия складывается из отдельных звуков опреде­ленной высоты и узнается независимо от того, в какой тональности она сыграна. Процесс зрительного восприятия состоит из нескольких этапов. Первый из них осуществляется очень быстро и состоит в определении важ­нейших контуров объектов, их границ и текстуры поверхности, когда вни­мание еще не фиксировано на каких-либо деталях. После этого происходит фокусирование внимания на деталях, которые, в зависимости от их важно­сти для целостного восприятия, могут быть просмотрены несколько раз, то­гда как другие, менее информативные остаются незамеченными. Например, при рассматривании человеческого лица внимание смотрящего помимо об­щего контура более всего сосредоточено на таких деталях, как глаза и губы, тогда как щеки обычно привлекают внимание в меньшей мере. Зрительное восприятие не сводится к элементарному отражению зрительного поля, оно складывается и в результате конструктивной и высокопроизводительной ак­тивности всех участвующих в этом процессе регионов мозга: благодаря это­му человек может с первого взгляда узнавать лица, вещи или пейзажи.