Рис. 17.6. Ретинотопическая проекция сетчатки в первичную зрительную кору

Пространственное соотношение между объектами зрительного поля соблюдается в его проек­ции на соответствующие друг другу (корреспондирующие) области сетчатки каждого глаза. Афферентные сигналы от носовых половин сетчатки благодаря частичному перекресту воло­кон зрительных нервов поступают в противоположное полушарие. Афферентные сигналы от височных половин сетчаток попадают с помощью неперекрещивающихся волокон зрительных нервов в ипсилатеральное полушарие. В связи с этим в каждое полушарие поступает зритель­ная информация о противоположной ему половине зрительного поля и с сохранением его пространственных координат (принцип ретинотопии). При направленном на определенные объекты внимании световые лучи, отраженные от них, всегда фокусируются в центральной ямке. Поэтому центральная ямка и прилегающие к ней области сетчатки имеют наибольшую площадь представительства в первичной зрительной коре.

Зрительное поле представляет собой область, видимую обоими глаза­ми в тот момент, когда они и голова неподвижны. При таком условии левая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки левого глаза и височную половину сетчатки правого глаза. Со­ответственно, правая половина зрительного поля проецируется на носо­вую половину сетчатки правого глаза и височную половину сетчатки ле­вого глаза. Поскольку оптическая система глаза перевертывает изображе­ние, верхняя половина зрительного поля проецируется на нижнюю поло­вину сетчатки, а нижняя половина зрительного поля — на верхнюю по­ловину сетчатки. При дальнейшей переработке информации в наружном коленчатом теле и первичной зрительной коре сохраняются все про­странственные координаты зрительного поля: каждая область сетчатки связана с соответствующим представительством в коре, что называется ретинотопией (рис. 17.6).

17.3.1.5.Движения глаз

При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят сле­дящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Например, при вос­приятии человеческого лица фиксируются его контуры, но с наибольшим вниманием рассматриваются глаза и рот, изображения которых глаз про­ецирует не вообще на сетчатку, а на ту ее область, которая обладает макси­мальной разрешающей способностью. Это центральная ямка, или fovea, представляющая собой небольшое углубление диаметром около 3 мм в центре сетчатки.

При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение раз­ных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зри­тельной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (по­явление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо. При проецировании на сетчатку постоянного изобра­жения с помощью миниатюрного проектора, прикрепленного к контакт­ной линзе, это изображение перестает восприниматься спустя несколько секунд, и вместо него в зрительном ощущении появляется сплошное серое поле. По истечении нескольких секунд восприятие проецируемого на сет­чатку изображения восстанавливается, но затем снова исчезает и т. д.

17.3.2. Преобразование энергии света в сетчатке

Задняя стенка глаза выстлана эпителием, содержащим черный пигмент меланин, который препятствует отражению света и поглощает его излиш­ки. К пигментному эпителию примыкает слой фоторецепторов, а перед ним расположены слои горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток, чьи аксоны образуют зрительный нерв. В связи с ин­версией сетчатки решаются две задачи: 1) обеспечение максимальной про­зрачности клеток, расположенных на пути прохождения света к фоторе­цепторам, 2) выделение в слое фоторецепторов промежутка для прохожде­ния волокон зрительного нерва.

Решение первой задачи заключается в анатомическом устройстве цен­тральной ямки, где биполярные и ганглиозные клетки сетчатки распола­гаются вокруг нее, а их относительно прозрачные безмиелиновые волок­на не мешают прохождению света к фоторецепторам. В других областях сетчатки световые лучи отчасти рассеиваются при прохождении сквозь тела клеток, расположенных перед фоторецепторами, но в центральной ямке кванты света без помех попадают на фоторецепторы, представлен­ные здесь преимущественно колбочками. При направленном на опреде­ленный объект зрительного поля внимании его изображение всегда фо­кусируется в центральной ямке для обеспечения максимальной остроты зрения.

Сосок зрительного нерва образован аксонами ганглиозных клеток, от­сутствие в этой области фоторецепторов делает ее не чувствительной к

свету, в связи с чем она получила название слепого пятна. На соски право­го и левого глаза благодаря диспарации попадают неодинаковые части проецируемого изображения, поэтому в условиях естественного зрительно­го восприятия пробел изображения на сетчатке не осознается. Кроме того, быстрые движения глаз позволяют получать нужную информацию о любой области рассматриваемого изображения, и отсутствие сигналов от слепого пятна замещается информацией, поступившей от ближайших к нему фото­рецепторов.

17.3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки

Фоторецепторный слой сетчатки человека образован примерно 130 мил­лионами клеток, из которых около семи миллионов являются колбочками, основная масса которых сосредоточена в области центральной ямки, а все остальные фоторецепторы представлены палочками. У обеих разновидно­стей фоторецепторов существуют три функциональные области: 1) наруж­ный, или внешний, сегмент, ориентированный в направлении эпителиаль­ного пигментного слоя и содержащий зрительный пигмент', 2) внутренний сегмент, в котором расположено клеточное ядро и происходят биохимиче­ские процессы, связанные с жизнедеятельностью клетки; 3) синаптические окончания, предназначенные для передачи информации от фоторецепто­ров к биполярным клеткам с помощью медиатора глутамата.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из двух компонентов: это молекула ретиналя, образующаяся из витамина А и способная поглощать свет, а также крупная белковая молекула опсина, не поглощающая свет. Молекула опсина представляет собой извитую цепь из 348 аминокислот, которая семь раз проходит через мембрану зрительного диска, образован­ного из клеточной мембраны фоторецептора. В наружном сегменте фото­рецептора имеется большое количество таких дисков, расположенных по­добно стопке поставленных друг на друга монет. Ретиналь существует в темноте как 11-цис-ретиналь, такая форма изомера идеально соответствует упорядоченному расположению аминокислот в опсине. Энергия погло­щенных фотонов превращает ретиналь в 11-транс-изомер, что приводит к конформационным изменениям молекулы опсина и превращению родоп­сина в нестабильный метародопсин, который сразу же распадается на рети­наль и опсин. Таким образом, действие света уменьшает концентрацию родопсина в фоторецепторе, что приводит к изменениям активности вто­ричных посредников и величины мембранного потенциала фоторецептора. В темноте происходит ферментативный ресинтез расщепленного родопси­на, для которого используется витамин А, поступающий в организм чело­века с пищей.

Родопсин наиболее чувствителен к электромагнитным волнам длиной около 500 нм, но хорошо поглощает и другие волны в диапазоне от 400 до 600 нм. Способность родопсина поглощать волны почти всего светового диапазона позволяет палочкам обеспечить только ахроматическое, т. е. черно-белое, зрение и лишает их возможности различать цвет. Высокое со­держание зрительного пигмента в палочках и его способность суммировать фотоны, поглощенные в течение около 100 мс, делает палочки наиболее чувствительными фоторецепторами сетчатки. При слабом сумеречном ос­вещении зрение обеспечивают только палочки, способные возбуждаться вследствие поглощения всего лишь одного фотона. Палочки образуют ско- топическую систему, или систему ночного зрения.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят

С                           Р 3 к