Класс Семенные папоротники

Семенные папоротники – древняя вымершая группа Голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях, их возраст – около 350 млн лет (рис.3, 4).

Рис. 3. Семенной папоротник – медуллоза

1 – реконструкция внешнего облика; 2 – поперечный разрез черешка.

Рис. 4. Семенной папоротник – калимматотека

А – общий вид (часть растения); Б – репродуктивный побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской); Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии.

 

По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу Семенными папоротниками. После оплодотворения семязачаток отделялся от растения. Далее, без покоя уже на земле развивался спорофит. Поэтому их нередко называют семязачатковыми, а не семенными. Наиболее изучены рода Medullosa и Calymmatotheca.

 

Класс Саговниковые

Включает один порядок Саговники и одно семейство Саговниковые, объединяющие около 130 видов тропических и субтропических вечнозеленых невысоких деревьев, иногда кустовидных или эпифитных форм Юго-Восточной Азии, Средней Америки.

Современные виды саговников — это остатки когда-то пышной саговниковой флоры мезозойской яры. Появились они в пермском периоде палеозоя.
     Внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Для них характерно наличие стержневого корня, типичной эустелы стебля, камбиального кольца со вторичными камбиальными элементами коры. Однако, как и у папоротников, у саговников имеется сильно развития крупноклеточная сердцевина, богатая крахмалом. Листья саговников крупные, перистораздельные, жесткие.
Один из типичных представителей саговников — саговник поникающий (Cycas revoluta). Это двудомное растение с коротким стволом, покрытым панцирем из бурых жестких остатков оснований листьев.
Семена саговников крупные (от 3—4 до 8 см в длину), с сочным красным или оранжевого цвета покровом. Семена съедобны для многих видов животных (обезьян, медведей, диких свиней, грызунов). Среди классов Голосеменных саговники имеют самые примитивные по строению семена. Это выражается в формировании у них мощной дифференцированной семенной кожуры, обильного эндосперма, недоразвитости зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени.
Из середины ствола, коры и эндосперма семян добывают крахмал — саго. Саговники декоративны и ценятся в озеленении.

Класс Беннеттитовые

 

Беннеттитовые вымерли около 70 млн лет назад в период расселения Цветковых. А появились в начале мезозоя (около 200 млн лет назад). По своему облику они напоминали Саговниковые, и длительное время их ископаемые остатки относили к Саговниковым. Однако они значительно отличаются: наряду с однополыми, как у Саговниковых, стробилами (р. Williamsonia), у Беннеттитов имелись и обоеполые (р. Williamsoniella, Cycadeoidea). Это единственная группа, в которой есть представители со стробилами, объединяющими микро- и макроспорофиллы.

В стробиле Cycadeoidea на мясистом семяложе располагались многочисленные семязачатки, разделенные стерильными межсеменными чешуями. К основанию семяложа прикреплялись перистые микроспорофиллы со многими микроспорангиями; снаружи стробилы были защищены многочисленными густо опушенными покроволистиками (рис.5).

Рис. 5. Беннеттитовые

А – реконструкция внешнего облика: 1 – вильямсония; 2 – цикадеоидея; 3 – вильямсониелла; Б – репродуктивные органы: 1 – разрез через стробил цикадеоидеи; 2 – разрез через женскую часть стробила; мсп – микроспорофилл; п – периант; спф – мегаспорангиофор; сз – семязачаток; ст.ч – стерильная чешуя; 3 – продольный разрез через семя; з – зародыш.

 

Такой стробил отдаленно напоминал цветок Покрытосеменных, в котором макроспорофиллы (пестики) и микроспорофиллы (тычинки) расположены примерно там же. Поэтому многие ботаники рассматривали Беннеттиты как возможных предков Цветковых растений.

Класс Гинкговые

Эта своеобразная группа представлена 1 видом – мезозойским реликтом Ginkgo biloba – гинкго двулопастным. Впервые описано врачом Е. Кемпфером в 1690 г. из Японии (от яп. «серебряный плод», или «серебряный абрикос»). Линней ввел в ботаническую литературу в 1771 г.

Гинкго двулопастное – это эндемик горных лесов Китая (рис. 6). В настоящее время культивируется в садово-парковых посадках Восточной Азии, Северной Америки и Европы (может произрастать до широты Киева). Это высокое (до 30 м) листопадное дерево с характерными вееровидными двулопастными листьями с дихотомическим ветвлением. Растение двудомное. Микростробилу (мужскую шишку) образуют микроспорофиллы, сидящие спирально на длинной оси (микростробила) в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 (3-4) микроспорангия. Макростробилы состоят из длинной ножки, заканчивающейся двумя семязачатками, из которых обычно только один развивается в семя с мясистым покровом.

Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и ненамного отличается от него (рис. 7).

Рис. 6. Гинкго двулопастной

А – побег мужского растения с сережковидной шишкой; Б – микроспорофилл с микроспорангиями; В, Г – побеги женского растения с шишками; Д – женская шишка (разрез); Е – продольный разрез верхней части семязачатка; Ж – семя, З – продольный разрез семени:

1 – интегумент (сочная оболочка); 2 – нуцеллус; 3 – археспориальная камера; 4 – архегоний; 5 – эндосперм; 6 – наружная мясистая часть оболочки; 7 – каменистая часть; 8 – тонкий пленчатый слой оболочки; 9 – зародыш.

Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Если опыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда уже в опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков.

 

Класс Хвойные

 

Наиболее многочисленная группа среди современных Голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону.

Хвойные – включают около 560 видов, 56 родов и 7 семейств. Основное видовое разнообразие приходится на южное полушарие: умеренные области Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки – бассейн Тихого океана. Чем это объясняется? В этой части планеты не было резких колебаний климата, как в континентальных районах.

Стебель имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95 % состоит из трахеид и очень мало паренхимы. У многих Хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами. У большинства Хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Листья большинства Хвойных игловидные, узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропического рода Agathis (сем. Araucariaceae) они напоминают листья Однодольных – широкие ланцетные (длина 18 см, ширина 6 см), также у представителей семейства Подокарповые (длина 35 см, ширина 9 см).

Вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые листья Хвойных содержат крупные смоляные каналы. Листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.

Микростробилы, часто называемые мужскими колосками, состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуется от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже 15 – у агатиса и араукарии).

У большинства Хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарии они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы Саговников.

Макростробилы у большинства компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства Хвойных семенные чешуи одревесневают и служат защитой для семени. У Тисовых и Подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной. Сходное явление и у можжевельника.

Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других – 2-3 небольшими крыльями.

Порядок Хвойные